Функции и строение полушарий переднего мозга. Большие полушария головного мозга человека

Это чрезвычайно сложная система. Благодаря этому органу люди достигли того уровня развития, который наблюдается сейчас. Что же он собой представляет?

Эволюционное развитие

В современном школьном курсе биологии рассматриваются темы от простых к сложным. Сначала речь идет о клетках, о простейших, бактериях, растениях, грибах. Позднее происходит переход к животным и человеку. В какой-то степени это отображает предположительный ход эволюции. Рассматривая строение, например, червей, легко заметить, что оно гораздо проще, чем у человека или высших животных. Но у этих организмов есть кое-что важное - нервный узел, выполняющий функции мозга.

Передний мозг

Если попросить кого-нибудь нарисовать содержимое черепной коробки человека, скорее всего, будут схематично изображены полушария. Это действительно одна из самых заметных и больших частей. Но передний мозг также вмещает в себя продолговатый. В целом их структура довольно сложна. А если принять во внимание более подробное деление, то можно и вовсе назвать все отделы переднего мозга:

• гиппокамп;
• базальные ганглии;
• большой мозг.

Безусловно, есть и еще более подробное деление, но, как правило, оно интересно только специалистам. Ну а тем, кто просто занимается расширением своего кругозора, будет гораздо более занимательным узнать, чем же заняты все эти отделы. Итак, каковы функции переднего мозга? И почему есть различия между мышлением правшей и левшей?

Функции

Передний мозг включает в себя части, развившиеся самыми последними. И это значит, что именно благодаря им человек обладает теми качествами, что у него есть. И если промежуточный мозг занимается в основном регуляцией обмена веществ, примитивными рефлексами и потребностями, а также простой двигательной активностью, то полушария - это то самое место, где зарождаются осознанные мысли, где происходит обучение и запоминание информации, а также создается нечто новое.

Полушария также условно делятся на несколько частей-зон: теменную, лобную, заднюю и височную. И здесь располагаются клетки, которые занимаются в том числе анализом поступающей извне информации: зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые и осязательные центры.

Самое интересное, что с функциональной точки зрения левое и правое полушарие различны. Конечно, известны случаи, когда при повреждении одной части мозга другая брала на себя ее задачи, то есть определенная взаимозаменяемость есть, но в обычном случае ситуация может быть такой: левое полушарие занимается анализом интонации речи другого человека, а правое - интерпретацией смысла сказанного. Именно поэтому левши и правши, у которых более развиты различные части, думают немного по-разному.

Также функции переднего мозга включают в себя память, различную реакцию на внешние раздражители, планирование и построение будущих сценариев и ситуаций. Также тут располагается речевой центр. Здесь происходит вся высшая нервная деятельность: творчество, размышления, идеи.

Довольно интересно и то, что передний мозг активно развивается не только во внутриутробном периоде, но и в первые несколько лет жизни. Каждое новое умение и навык, выученное слово, любая важная информация - все это формирует новые нейронные связи. И эта своеобразная карта уникальна для каждого человека.

• Мыслительные способности не зависят от массы мозга, но коррелируют с такой величиной, как количество извилин.
• Скорость сигналов между нейронами достигает 288 километров в час. К старости этот показатель снижается.
• Мозг потребляет самое большое количество энергии среди человеческих органов - около 20%. Это огромный показатель, учитывая, что его масса по отношению к телу составляет лишь 2%. Также для его нормальной работы необходимо достаточное количество жидкости в организме.
• Утверждение о том, что мозг использует свои ресурсы лишь на 10% - это миф. Одновременно действительно может работать не так много центров, но так или иначе они задействуются все.

Головной мозг расположен в полости черепа. В его строении различают пять основных отделов: продолговатый мозг, средний мозг, мозжечок, промежуточный мозг и мозга (рис. 61). Иногда в среднем мозге выделяют ещё один отдел - мост . Продолговатый мозг , средний мозг (с мостом) и мозжечок составляют задний мозг , а промежуточный мозг и большие полушария - передний мозг .

До уровня среднего мозга головной мозг является единым стволом, но, начиная со среднего мозга, происходит его разделение на две симметричные половины. На уровне переднего мозга головной мозг состоит из двух отдельных полушарий, соединяющихся между собой специальными мозговыми структурами.

Отделы головного мозга и их функции

Продолговатый мозг является основной частью ствола мозга. Он выполняет проводящую и рефлекторную функции. Через него проходят все пути, соединяющие нейроны спинного мозга с высшими отделами головного мозга. По своему происхождению продолговатый мозг является древнейшим утолщением переднего конца нервной трубки, и в нём лежат центры многих важнейших для жизни человека рефлексов. Так, в продолговатом мозге находится дыхательный центр , нейроны которого реагируют на повышение уровня углекислого газа в крови между вдохами. Искусственное раздражение нейронов передней части этого центра приводит к сужению артериальных сосудов, подъёму давления, учащению сердцебиений. Раздражение нейронов задней части этого центра приводит к обратным эффектам.

В продолговатом мозге находятся тела нейронов, отростки которых образуют блуждающий нерв . В продолговатом мозге находятся также центры целого ряда защитных рефлексов (чихания, кашля, рвоты), а также рефлексов, связанных с пищеварением (глотания, слюноотделения и др.).

В гипоталамусе расположены центры голода и жажды, раздражение нейронов которых приводит к неукротимому поглощению пищи или воды. Поражения гипоталамуса сопровождаются тяжелейшими эндокринными и вегетативными расстройствами: снижением или повышением давления, урежением или учащением сердечного ритма, затруднениями дыхания, нарушениями перистальтики кишечника, расстройствами терморегуляции, изменениями в составе крови.

Большие полушария головного мозга человека разделены глубокой продольной щелью на левую и правую половины. Специальная перемычка, образованная нервными волокнами, мозолистое тело - соединяет эти две половины, обеспечивая координированную работу больших полушарий.

Самым молодым в эволюционном плане образованием мозга человека является кора больших полушарий . Это тонкий слой серого вещества (тел нейронов), толщиной всего несколько миллиметров, покрывающий весь передний мозг. Кора образована несколькими слоями нейронов, и в её состав входит бо́льшая часть всех нейронов центральной нервной системы человека.

Глубокими бороздами кора каждого полушария делится на доли: лобную, теменную, затылочную и височную (рис. 62). Различные функции коры связаны с различными долями. Между бороздами расположены складки коры полушарий - извилины . Такое строение позволяет значительно увеличить поверхность коры полушарий. В извилинах находятся высшие нервные центры. Так, в области передней центральной извилины лобной доли расположены высшие центры произвольных движений, а в области задней центральной извилины - центры кожно-мышечной чувствительности. К настоящему времени кора подробно картирована и точно известны представительства каждой мышцы, каждого участка кожи в коре больших полушарий, а также те участки коры, в которых формируются те или иные ощущения.

В затылочной доле расположены высшие центры зрительных ощущений. Именно здесь формируется зрительное изображение. Информация к нейронам затылочной доли приходит из зрительных ядер таламуса.

В височных долях расположены высшие слуховые центры, содержащие различные виды нейронов: одни из них реагируют на начало звука, другие - на определённую частотную полосу, третьи - на определённый ритм. Информация в эту область приходит из слуховых ядер таламуса. Центры вкуса и обоняния расположены в глубине височных долей.

В приходит информация обо всех ощущениях. Здесь происходит её суммарный анализ и создаётся целостное представление об образе. Поэтому эту зону коры называют ассоциативной, именно с ней связана способность к обучению. Если лобная кора разрушена, то не возникает ассоциаций между видом предмета и его названием, между изображением буквы и звуком, который она обозначает. Обучение становится невозможным.

В глубине больших полушарий расположены скопления нейронов, образующих ядра лимбической системы , которая является главным эмоциональным центром мозга. Ядра лимбической системы играют важную роль при запоминании новых понятий, обучении. У самого основания мозга расположены лимбические ядра, в которых найдены центры страха, ярости, удовольствия. Разрушение ядер лимбической системы приводит к снижению эмоциональности, отсутствию тревоги и страха, слабоумию.

Вся деятельность человека находится под контролем коры больших полушарий. Этот отдел мозга обеспечивает взаимодействие организма с окружающей средой и является материальной базой для психической деятельности человека.

Новые понятия

Ствол мозга. Головной мозг. Продолговатый мозг. Средний мозг. Мозжечок. Промежуточный мозг. Большие полушария. Кора больших полушарий

Ответьте на вопросы

1. Какими отделами образована стволовая часть головного мозга? 2. Центры каких рефлексов расположены в продолговатом мозге? 3. Каково значение мозжечка в организме человека? Какие отделы головного мозга помогают ему выполнять свои функции? 4. В каком отделе головного мозга расположены высшие центры болевой чувствительности? 5. Какие расстройства организма возникают у человека при нарушении работы гипоталамуса? 6. Каково значение борозд и извилин в строении больших полушарий головного мозга?

ПОДУМАЙТЕ!

Как можно проверить отклонения в работе мозжечка?

Новая кора (неокортекс) представляет собой слой серого вещества общей площадью 1500-2200 квадратных сантиметров, покрывающий большие полушария. Новая кора составляет около 72% всей площади коры и около 40% массы головного мозга. В новой коре имеется 14 млр. Нейронов, а количество глиальных клеток приблизительно в 10 раз больше.

Кора головного мозга в филогенетическом плане является наиболее молодой нервной структурой. У человека она осуществляет высшую регуляцию функций организма и психофизиологические процессы, обеспечивающие различные формы поведения.

В направлении с поверхности новой коры вглубь различают шесть горизонтальных слоев.

Молекулярный слой. Имеет очень мало клеток, но большое количество ветвящихся дендриов пирамидных клеток, формирующих сплетение, расположенное параллельно поверхности. На этих дендритах образуют синапсы афферентные волокна, приходящие от ассоциативных и неспецифических ядер таламуса.

Наружный зернистый слой. Составлен в основном звездчатыми и частично пирамидными клетками. Волокна клеток этого слоя расположены преимущественно вдоль поверхности коры, образуя кортикокортикальные связи.

Наружный пирамидный слой. Состоит преимущественно из пирамидных клеток средней величины. Аксоны этих клеток как и зернистые клетки 2-го слоя, образуют кортикокортикальные ассоциативные связи.

Вгутренний зернистый слой. По характеру клеток (звездчатые клетки) и расположению их волокон аналогичен наружному зернистому слою. В этом слое афферентные волокна имеют синаптические окончания, идущие от нейронов специфических ядер таламуса и, следовательно, от рецепторов сенсорных систем.

Внутренний пирамидный слой. Образован средними и крупными пирамидными клетками. Причем, гигантские пирамидные клетки Беца расположены в двигательной коре. Аксоны этих клеток образуют афферентные кортикоспинальные и кортикобульбарный двигательные пути.

Слой полиморфных клеток. Образован преимущественно веретенообразными клетками, аксоны которых образуют кортикоталамические пути.

Оценивая в целом афферентные и эфферентные связи новой коры, необходимо отметить, что в слоях 1 и 4 происходят восприятие и обработка поступающих в кору сигналов. Нейроны 2 и 3 слоев осуществляют кортикокортикальные ассоциативные связи. Покидающие кору эфферентные пути формируются преимущественно в 5 и 6 слоях.

Гистологические данные показывают, что элементарные нейронные цепи, участвующие в обработке информации, расположены перпендикулярно поверхности коры. При этом они расположены таким образом, что захватывают все слои коры. Такие объединения нейронов были названы учеными нейронными колонками . Соседние нейронные колонки могут частично перекрываться, а также взаимодействовать друг с другом.

Возрастание в филогенезе роли коры большого мозга, анализ и регуляция функций организма и подчинение себе нижележащих отделов центральной нервной системы учеными определено как кортикализация функций (объединение).

Наряду с кортикализацией функций новой коры, принято выделять и локализацию ее функций. Наиболее часто используемым подходом к функциональному разделению коры головного мозга является выделение в ней сенсорной, ассоциативной и двигательной областей.

Сенсорные области коры – зоны, в которые проецируются сенсорные раздражители. Они расположены преимущественно в теменной, височной и затылочной долях. Афферентные пути в сенсорную кору поступают преимущественно от специфических сенсорных ядер таламуса (центральных, задних латерального и медиального). Сенсорная кора имеет хорошо выраженные 2 и 4 слои и называется гранулярной.

Зоны сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма, называются первичными сенсорными областями (ядерными частями анализаторов, как полагал И.П.Павлов). Они состоят преимущественно из мономодальных нейронов и формируют ощущения одного качества. В первичных сенсорных зонах обычно имеется четкое пространственное (топографическое) представительство частей тела, их рецепторных полей.

Вокруг первичных сенсорных зон находятся менее локализованные вторичные сенсорные зоны , полимодальные нейроны которых отвечают на действие нескольких раздражителей.

Важнейшей сенсорной областью является теменная кора постцентральной извилины и соответствующая ей часть постцентральной дольки на медиальной поверхности полушарий (поля 1 – 3), которую обозначают как соматосенсорную область . Здесь имеется проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, интероцептивной чувствительности и чувствительности опорно-мышечного аппарата от мышечных, суставных, сухожильных рецепторов. Проекция участков тела в этой области характеризуется тем, что проекция головы и верхних отделов туловища расположена в нижнелатеральных участках постцентральной извилины, проекция нижней половины туловища и ног – в верхнемедиальных зонах извилины, а проекция нижней части голени и стоп – в коре постцентральной дольки на медиальной поверхности полушарий (Рис. 12).

При этом проекция наиболее чувствительных участков (язык, гортань, пальцы рук и т.д.) имеет относительно по сравнению с другими частями тела.

Рис. 12. Проекция частей тела человека на область коркового конца анализатора общей чувствительности

(разрез мозга во фронтальной плоскости)

В глубине латеральной борозды располагается слуховая кора (кора поперечных височных извилин Гешля). В этой зоне в ответ на раздражение слуховых рецепторов кортиева органа формируются звуковые ощущения, изменяющиеся по громкости, тону и другим качествам. Здесь имеется четкая топическая проекция: в разный участках коры представлены различные участки кортиева органа. К проекционной коре височной доли относится также, как предполагают ученые, центр вестибулярного анализатора в верхней и средней височных извилинах. Обработанная сенсорная информация используется для формирования «схемы тела» и регуляции функций мозжечка (височно-мосто-мозжечковый путь).

Еще одна область новой коры расположена в затылочной коре. Это первичная зрительная область . Здесь имеется топическое представительство рецепторов сетчатки. При этом каждой точке сетчатки соответствует свой участок зрительной коры. В связи с неполным перекрестом зрительных путей в зрительную область каждого полушария проецируются одноименные половины сетчатки. Наличие в каждом полушарии проекции сетчатки обоих глаз является основой бинокулярного зрения. Раздражение коры мозга в этой области приводит к возникновению световых ощущений. Около первичной зрительной области располагается вторичная зрительная область . Нейроны этой области полимодальны и отвечают не только на световые, но и на тактильные, а также на слуховые раздражители. Не случайно именно в этой зрительной области происходит синтез различных видов чувствительности и возникают более сложные зрительные образы и их опознание. Раздражение этой области коры вызывает зрительные галлюцинации, навязчивые ощущения, движения глаз.

Основная часть информации об окружающем мире и внутренней среде организма, поступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей обработки в ассоциативную кору.

Ассоциативные области коры (межсенсорная, межанализаторная), включает участки новой коры большого мозга, которые расположены рядом с сенсорными и двигательными зонами, но не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций . Границы этих областей обозначены недостаточно четко, что связано со вторичными проекционными зонами, функциональные свойства которых являются переходными между свойствами первичных проекционных и ассоциативных зон. Ассоциативная коры является филогенетически наиболее молодой областью новой коры, получившей наибольшее развитие у приматов и человека. У человека она составляет около 50% всей коры или 70% неокортекса.

Основной физиологической особенностью нейронов ассоциативной коры, отличающей их от нейронов первичных зон, является полисенсорность (полимодальность). Они отвечают с практически одинаковым порогом не на один, а на несколько раздражителей – зрительные, слуховые, кожные и пр. Полисенсорность нейронов ассоциативной коры создается как ее кортикокортикальными связями с разными проекционными зонами, так и главным ее афферентным входом от ассоциативных ядер таламуса, в которых уже произошла сложная обработка информации от различных чувствительных путей. В результате этого ассоциативная кора представляет собой мощный аппарат конвергенции различных сенсорных возбуждений, позволяющий произвести сложную обработку информации о внешней и внутренней среде организма и использовать ее для осуществления высших психических функций.

По таламокортикальным проекциям выделяют две ассоциативные системы мозга:

таламотеменную;

таломовисочную.

Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры, получающими основные афферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса (латеральное заднее ядро и подушка). Теменная ассоциативная кора имеет афферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, моторную кору и ядра экстрапирамидной системы. Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис, формирование «схемы тела» и праксис.

Гнозис – это различные виды узнавания: формы, величины, значения предметов, понимание речи и пр. К гностическим функциям относится оценка пространственных отношений, например взаимного расположения предметов. В теменной коре выделяют центр стереогнозиса (расположен сзади от средних отделов постцентральной извилины). Он обеспечивает способность узнавания предметов на ощупь. Вариантом гностической функции является также и формирование в сознании трехмерной модели тела («схемы тела»).

Под праксисом понимают целенаправленное действие. Центр праксиса находится в надкраевой извилине и обеспечивает хранение и реализацию программы двигательных автоматизированных актов (например, причесывание, рукопожатие и пр.).

Таламолобная система . Представлена ассоциативными зонами лобной коры, имеющими основной афферентный вход от медиодорсального ядра таламуса. Главной функцией лобной ассоциативной коры является формирование программ целенаправленного поведения, особенно в новой для человека обстановке. Реализация данной функции основывается на других функциях таломолобной системы, таких как:

формирование доминирующей мотивации, обеспечивающей направление поведения человека. Эта функция основана на тесных двусторонних связях лобной коры и лимбической системы и ролью последней в регуляции высших эмоций человека, связанных с его социальной деятельностью и творчеством;

обеспечение вероятностного прогнозирования, что выражается в изменении поведения в ответ на изменения обстановки окружающей среды и доминирующей мотивации;

самоконтроль действий путем постоянного сравнения результата действия с исходными намерениями, что связано с созданием аппарата предвидения (согласно теории функциональной системы П.К.Анохина, акцептор результата действия).

В результате проведения по медицинским показаниям префронтальной лоботомии, при которой пересекаются связи между лобной долей и таламусам, наблюдается развитие «эмоциональной тупости», отсутствие мотивации, твердых намерений и планов, основанных на прогнозировании. Такие люди становятся грубыми, нетактичными, у них появляется тенденция к повторению каких-либо двигательных актов, хотя изменившаяся обстановка требует выполнения совсем других действий.

Наряду с таламотеменной и таламолобной системами, некоторые ученые предлагают выделять и таламовисочную систему. Однако концепция таламовисочной системы до настоящего времени не получает подтверждения и достаточной научной проработки. Ученые отмечают определенную роль височной коры. Так, некоторые ассоциативные центры (например, стереогнозиса и праксиса) включают в себя и участки височной коры. В височной коре расположен слуховой центр речи Вернике, находящийся в задних отделах верхней височной извилины. Именно данный центр обеспечивает речевой гнозис – распознавание и хранение устной речи, как собственной, так и чужой. В средней части верхней височной извилины находится центр распознания музыкальных звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной долей находится центр чтения письменной речи, обеспечивающий распознание и хранение образов письменной речи.

Также необходимо отметить, что психофизиологические функции, осуществляемые ассоциативной корой, инициируют поведение, обязательным компонентом которого являются произвольные и целенаправленные движения, осуществляемые при обязательном участии двигательной коры.

Двигательные области коры . Понятие о двигательной коре больших полушарий начало формироваться с 80-х годов Х1Х в., когда было показано, что электрическое раздражение некоторых корковых зон у животных вызывает движение конечностей противоположной стороны. На основании современных исследований в двигательной коре принято выделять две моторные области: первичную и вторичную.

В первичной моторной коре (прецентральная извилина) расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топография проекций мышц тела. При этом проекции мышц нижних конечностей и туловища расположены в верхних участках прецентральной извилины и занимают сравнительно небольшую площадь, а проекция мышц верхних конечностей, лица и языка расположены в нижних участках извилины и занимают большую площадь. Основной закономерностью топографического представительства является то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наиболее точные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика), требует участия больших по площади участков двигательной коры . Двигательные реакции на раздражение первичной моторной коры осуществляется с минимальным порогом, что говорит о ее высокой возбудимости. Они (эти двигательные реакции) представлены элементарными сокращениями противоположной стороны тела. При поражении этой корковой области утрачивается способность к тонким координированным движениям конечностей, особенно пальцев рук.

Вторичная двигательная кора . Расположена на латеральной поверхности полушарий, впереди прецентральной извилины (премоторная кора). Она осуществляет высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. Премоторная кора получает основную часть эфферентной импульсации базальных ганглиев и мозжечка и участвует в перекодировании информации о плане сложных движений. Раздражение данной области коры вызывает сложные координированные движения (например, поворот головы, глаз и туловища в противоположные стороны). В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека: в заднем отделе средней лобной извилины располагается центр письменной речи, в заднем отделе нижней лобной извилины располагается центр моторной речи (центр Брока), а также музыкальный моторный центр, определяющий тональность речи и способность петь.

Моторную кору часто называют агранулярной корой, поскольку в ней плохо выражены зернистые слои, но более ярко выражен слой, содержащий гигантские пирамидные клетки Беца. Нейроны двигательной коры получают афферентные входы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, а также от базальных ганглиев и мозжечка. Основной эфферентный выход двигательной коры на стволовые и спинальные моторные центры формируют пирамидные клетки. Пирамидные и сопряженные с ними вставочные нейроны расположены вертикально по отношению к поверхности коры. Такие рядом лежащие нейронные комплексы, выполняющие сходные функции, называют функциональными двигательными колонками . Пирамидные нейроны двигательной колонки могут возбуждать или тормозить мотонейроны стволовых и спинальных центров. Соседние колонки в функциональном плане перекрываются, а пирамидные нейроны, регулирующие деятельность одной мышцы, расположены, как правило, в нескольких колонках.

Основные эфферентные связи двигательной коры осуществляются через пирамидные и экстрапирамидные пути, начинающиеся от гигантских пирамидных клеток Беца и менее крупных пирамидных клеток коры прецентральной извилины, премоторной коры и постцентральной извилины.

Пирамидный путь состоит из 1 млн волокон кортикоспинальньного пути, начинающихся от коры верхней и средней трети перцентральной извилины, и 20 млн волокон кортикобульбарного пути, начинающегося от коры нижней трети прецентральной извилины. Через двигательную кору и пирамидные пути осуществляются произвольные простые и сложные целенаправленные двигательные программы (например, профессиональные навыки, формирование которых начинается в базальных ганглиях и заканчивается во вторичной моторной коре). Большинство волокон пирамидных путей осуществляет перекрест. Но небольшая их часть остается неперекрещенными, что способствует компенсации нарушенных функций движения при односторонних поражениях. Через пирамидные пути осуществляет свои функции и премоторная кора (двигательные навыки письма, поворот головы и глаз в противоположную сторону и пр.).

К корковым экстрапирамидным путям относятся кортикобульбарные и кортикоретикулярные пути, начинающиеся приблизительно в той же области, что и пирамидные пути. Волокна кортикобульбарного пути оканчиваются на нейронах красных ядер среднего мозга, от которых далее идут руброспинальные пути. Волокна кортикоретикулярных путей оканчиваются на нейронах медиальных ядер ретикулярной формации моста (от них идут медиальные ретикулоспинальные пути) и на нейронах ретикулярных гигантоклеточных ядер продолговатого мозга, от которых начинаются латеральные ретикулоспинальные пути. Через эти пути осуществляется регуляция тонуса и позы, обеспечивающих точные целенаправленные движения. Корковые экстрапирамидные пути являются компонентом экстрапирамидной системы головного мозга, к которой относятся мозжечок, базальные ганглии, моторные центры ствола. Данная система осуществляет регуляцию тонуса, позы, координацию и коррекцию движений.

Оценивая в общем роль различных структур головного и спинного мозга в регуляции сложных направленных движений, можно отметить, что побуждение (мотивация) к движению создается в лобной системе, замысел движения – в ассоциативной коре больших полушарий, программа движений – в базальных ганглиях, мозжечке и премоторной коре, а выполнение сложных движений происходит через двигательную кору, моторные центры ствола и спинного мозга.

Межполушарные взаимоотношения Межполушарные взаимоотношения проявляются у человека в двух главных формах:

функциональной асимметрии больших полушарий:

совместной деятельности больших полушарий.

Функциональная асимметрия полушарий является важнейшим психофизиологическим свойством головного мозга человека. Исследование функциональной асиммертии полушарий началось в середине Х1Х в., когда французские медики М.Дакс и П.Брока показали, что нарушение речи человека возникает при поражении коры нижней лобной извилины, как правило левого полушария. Некоторое время спустя немецкий психиатр К.Вернике обнаружил в коре заднего отдела верхней височной извилины левого полушария слуховой центр речи, поражение которого приводит к нарушению понимания устной речи. Эти данные и наличие моторной асимметрии (праворукости) способствовало формированию концепции, согласно которой для человека характерно левополушарное доминирование, образовавшееся эволюционно в результате трудовой деятельности и являющееся специфическим свойством его мозга. В ХХ столетии в результате применения различных клинических методик (особенно при исследовании больных с расщепленным мозгом – осуществлялась перерезка ), было показано, что по ряду психофизиологических функций у человека доминирует не левое, а правое полушарие. Таким образом возникла концепция частичного доминирования полушарий (ее автором является Р.Сперри).

Принято выделять психическую , сенсорную и моторную межполушарную асимметрии мозга. Опять же, при исследовании речи было показано, что словесный информационный канал контролируется левым полушарием, а несловесный канал (голос, интонация) – правым. Абстрактное мышление и сознание связаны преимущественно с левым полушарием. При выработке условного рефлекса в начальной фазе доминирует правое полушарие, а во время упражнений, то есть упрочения рефлекса – левое. осуществляет обработку информации одновременно статически, по принципу дедукции, лучше воспринимаются пространственные и относительные признаки предметов. производит обработку информации последовательно, аналитически, по принципу индукции, лучше воспринимает абсолютные признаки предметов и временные отношения. В эмоциональной сфере правое полушарие обусловливает преимущественно более древние, отрицательные эмоции, контролирует проявление сильных эмоций. В целом правое полушарие «эмоционально». Левое полушарие обусловливает в основном положительные эмоции, контролирует проявление более слабых эмоций.

В сенсорной сфере роль правого и левого полушарий лучше всего проявляется при зрительном восприятии. Правое полушарие воспринимает зрительный образ целостно, сразу во всех подробностях, легче решает задачу различения предметов и опознания визуальных образов предметов, которые трудно описать словами, создает предпосылки конкретно-чувственного мышления. Левое полушарие оценивает зрительный образ расчленено. Легче опознаются знакомые предметы и решаются задачи сходства предметов, зрительные образы лишены конкретных подробностей и имеют высокую степень абстракции, создаются предпосылки логического мышления.

Моторная асимметрия связана с тем, что мышцы полушарий, обеспечивая новый, более высокий уровень регуляции сложных функций мозга, одновременно повышает требования к совмещению деятельности двух полушарий.

Совместная деятельность больших полушарий обеспечивается наличием комиссуральной системы (мозолистого тела, передней и задней, гиппокампальной и хабенулярной комиссур, межталамического сращения), которые анатомически соединяют два полушария головного мозга.

Клинические исследования показали, что помимо поперечных комиссуральных волокон, обеспечивающих взаимосвязь полушарий мозга, также и продольных, а также вертикальных комиссуральных волокон.пе

Вопросы для самоконтроля:

Общая характеристика новой коры.

Функции новой коры.

Строение новой коры.

Что такое нейронные колонки?

Какие области коры выделяются учеными?

Характеристика сенсорной коры.

Что такое первичные сенсорные области? Их характеристика.

Что такое вторичные сенсорные зоны? Их функциональное назначение.

Что такое соматосенсорная область коры и где она располагается?

Характеристика слуховой области коры.

Первичная и вторичные зрительные области. Их общая характеристика.

Характеристика ассоциативной области коры.

Характеристика ассоциативных систем мозга.

Что собой представляет таламотеменная система. Ее функции.

Что собой представляет таламолобная система. Ее функции.

Общая характеристика двигательной коры.

Первичная моторная кора; ее характеристика.

Вторичная моторная кора; ее характеристика.

Что такое функциональные двигательные колонки.

Характеристика корковых пирамидных и экстрапирамидных путей.

Это часть переднего мозга, расположенной между стволом головного мозга и большими полушариями. Основные структуры промежуточного мозга - таламус, эпифиз и гипоталамус, к которому присоединен гипофиз.

Таламус можно назвать собирателем информации о всех видах чувствительности. К нему поступают и в нем обрабатываются практически все сигналы от центров спинного мозга, ствола головного мозга, мозжечка и РФ. От него информация доставляется в гипоталамуса и коры больших полушарий.

В таламусе являются ядра, где синтезируется О раздражители, действующие одновременно. Так, когда вы берете в руку комок льда, возбуждаются различные неироны: неироны, чувствительны к механическим воздействиям, и те, которые воспринимают изменения температуры, а также чувствительные нейроны глаза. Однако все эти сигналы одновременно поступают в тех же нейронов в ядрах таламуса. Здесь они обобщаются, перекодируются и к коре передается целостная информация о раздражитель.

Вопросы для обсуждения:

1. Функции подкорковых ядер переднего мозга.

2. Строение и функции лимбической системы

2. Строение и функции коры головного мозга.

3. Сенсорные и моторные зоны коры головного мозга.

4. Первичные, вторичные и третичные поля коры головного мозга.

Задания:

По мере изучения материала заполните таблицу:

Зона головного мозга	Поле по Бродману	Возникающие в случае поражения нарушения
Первичная зрительная кора
Вторичная зрительная кора	…
Первичная слуховая кора
Вторичная слуховая кора
Первичная кожно-кинестетическая кора
Вторичная кожно-кинестетическая кора
Первичная двигательная кора
Вторичная двигательная кора
Зона ТРО (третичная кора)
Прецентральная лобная зона (третичная кора)
Постцентральные височно-затылочные отделы мозга (третичная кора)

Примечание! Таблица должна быть заполнена к концу курса

Литература:

1. Общий курс физиологии человека и животных. В 2-х кн. Под ред. проф. А.Д. Ноздрачева. Кн. 1. Физиология нервной, мышечной и сенсорной систем. – М.: «Высшая школа», 1991, с.222-235.

2. Физиология ч-ка: Compendium. Учебник для высших учебных заведений / Под ред. Акад РАМН Б.И.Ткаченко и проф. В.Ф.Пятина, СПб. – 1996, с. 272 – 277.

3. Смирнов В.М., Яковлев В.Н. Физиология центральной нервной системы: Учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений. – М.: Академия, 2002. – с. 181 – 200.

4. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. – М., 2003 (см. главу 1).

5. Хомская Е.Д. Нейропсихология. – СПб.: Питер, 2005. – 496 с.

Материалы для подготовки к занятию

Анатомия конечного мозга

Конечный мозг развивается из переднего мозгового пузыря, состоит из сильно развитых парных частей - правого и левого полушария и соединяющей их срединной части.

Полушария разделены продольной щелью, в глубине которой лежит пластинка белого вещества, состоящая из волокон, соединяющих два полушария,- мозолистое тело. Под мозолистым телом находится свод, представляющий собой два изогнутых волокнистых тяжа, которые в средней части соединены между собой, а спереди и сзади расходятся, образуя столбы и ножки свода. Спереди от столбов свода находится передняя спайка. Между передней частью мозолистого тела и сводом натянута тонкая вертикальная пластинка мозговой ткани - прозрачная перегородка.

Полушарие образовано серым и белым веществом. В нем различают самую большую часть, покрытую бороздами и извилинами, - плащ, образованный лежащим по поверхности серым веществом - корой полушарий; обонятельный мозг и скопления серого вещества внутри полушарий - базальные ядра. Два последних отдела составляют наиболее старую в эволюционном развитии часть полушария. Полостями конечного мозга являются боковые желудочки.

В каждом полушарии различают три поверхности: верхнебоковую (верхнелатеральную) выпуклую соответственно своду черепа, срединную (медиальную) – плоскую, обращенную к такой же поверхности другого полушария, и нижнюю – неправильной формы. Поверхность полушария имеет сложный рисунок, благодаря идущим в различных направлениях бороздам и валикам между ними - извилинам. Величина и форма борозд и извилин подвержены значительным индивидуальным колебаниям. Однако существует несколько постоянных борозд, которые ясно выражены у всех и раньше других появляются в процессе развития зародыша.

Ими пользуются для разделения полушарий на большие участки, называемые долями. Каждое полушарие делят на пять долей: лобную, теменную, затылочную, височную и скрытую долю, или островок, расположенный в глубине боковой борозды. Границей между лобной и теменной долями является центральная борозда, между теменной и затылочной – теменно-затылочная. Височная доля отделена от остальных боковой бороздой. На верхнелатеральной поверхности полушария в лобной доле различают предцентральную борозду, отделяющую предцентральную извилину, и две лобные борозды: верхнюю и нижнюю, делящие остальную часть лобной доли на верхнюю, среднюю и нижнюю лобные извилины.

В теменной доле проходит постцентральная борозда, отделяющая постцентральную извилину, и внутритеменная, делящая остальную часть теменной доли на верхнюю и нижнюю теменные дольки. В нижней дольке выделяют надкраевую и угловую извилины. В височной доле две параллельно идущие борозды – верхняя и нижняя височные - делят ее на верхнюю, среднюю и нижнюю височные извилины. В области затылочной доли наблюдаются поперечные затылочные борозды и извилины. На медиальной поверхности хорошо видны борозда мозолистого тела и поясная, между которыми находится поясная извилина.

Над ней, окружая центральную борозду, лежит парацентральная долька. Между теменной и затылочной долями проходит теменно-затылочная борозда, а позади нее – шпорная борозда. Участок между ними называется клином, а лежащий впереди – преклиньем. В месте перехода на нижнюю (базальную) поверхность полушария лежит медиальная затылочно-височная, или язычная, извилина. На нижней поверхности, отделяя полушарие от ствола мозга, проходит глубокая борозда гиппокампа (борозда морского конька), кнаружи от которой находится парагиппокампальная извилина. Латеральнее она отделена коллатеральной бороздой от боковой затылочно-височной извилины. Островок, расположенный в глубине латеральной (боковой) борозды, также покрыт бороздами и извилинами. Кора полушарий большого мозга представляет собой слой серого вещества толщиной до 4 мм. Она образована слоями нервных клеток и волокон расположенных в определенном порядке.

Рисунок: борозды и извилины левого полушария большого мозга; верхнелатеральная поверхность

Наиболее типично устроенные участки филогенетически более новой коры состоят из шести слоев клеток, старая и древняя кора имеет меньшее количество слоев и устроена проще. Разные участки коры имеют разное клеточное и волокнистое строение. В связи с этим существует учение о клеточном строении коры (цитоархитектоника) и волокнистом строении (миелоархитектоника) коры полушарии большого мозга.

Обонятельный мозг у человека представлен рудиментарными образованиями, хорошо выраженными у животных, и составляет наиболее старые участки коры полушарий.

Базальные ядра представляют собой скопления серого вещества внутри полушарий. К ним относится полосатое тело, состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер, соединенных между собой. Чечевицеобразное ядро делится на две части: скорлупу, расположенную снаружи, и бледный шар, лежащий внутри. Они являются подкорковыми двигательными центрами.

Кнаружи от чечевицеобразного ядра расположена тонкая пластинка серого вещества - ограда, в переднем отделе височной доли лежит миндалевидное тело. Между базальными ядрами и зрительным бугром находятся прослойки белого вещества, внутренняя, наружная и самая наружная капсулы. Через внутреннюю капсулу проходят проводящие пути.

Рисунок: борозды и извилины правого полушария большого мозга; медиальная и нижняя поверхности.

Боковые желудочки (правый и левый) являются полостями конечного мозга, залегают ниже уровня мозолистого тела в обоих полушариях и сообщаются через межжелудочковые отверстия с III желудочком. Они имеют неправильную форму и состоят из переднего, заднего и нижнего рогов и соединяющей их центральной части. Передний рог лежит в лобной доле, он кзади продолжается в центральную часть, которая соответствует теменной доле. Сзади центральная часть переходит в задний и нижний рога, расположенные в затылочной и височной долях. В нижнем роге расположен валик - гиппокамп (морской конек). С медиальной стороны в центральную часть боковых желудочков впячивается сосудистое сплетение, продолжающееся в нижний рог. Стенки боковых желудочков образованы белым веществом полушарий и хвостатыми ядрами. К центральной части снизу примыкает таламус.

Белое вещество полушарий занимает пространство между корой и базальными ядрами. Оно состоит из большого количества нервных волокон, идущих в разных направлениях. Выделяют три системы волокон полушарий: ассоциативные (сочетательные), соединяющие части одного и того же полушария; комиссуральные (спаечные), соединяющие части правого и левого полушарий, к которым относятся в полушариях мозолистое тело, передняя спайка и спайка свода, и проекционные волокна, или проводящие пути, соединяющие полушария с лежащими ниже отделами головного мозга и спинным мозгом.

Раздел «Анатомия» портала http://medicinform.net

Физиология конечного мозга

Конечный мозг, или полушария большого мозга, достигшие своего наивысшего развития у человека, справедливо считается самым сложным и самым удивительным созданием природы.

Функции этого отдела центральной нервной системы настолько отличаются от функций ствола и спинного мозга, что они выделяются в особую главу физиологии, называемую высшей нервной деятельностью . Этот термин введен И.П. Павловым. Деятельность нервной системы, направленную на объединение и регуляцию всех органов и систем организма, И.П. Павлов назвал низшей нервной деятельностью . Под высшей нервной деятельностью он понимал поведение, деятельность, направленную на приспособление организма к изменяющимся условиям внешней среды, на уравновешивание с окружающей средой. В поведении животного, в его взаимоотношениях с окружающей средой ведущую роль играет конечный мозг, орган сознания, памяти, а у человека - орган умственной деятельности, мышления.

Для изучения локализации (места нахождения) функций в коре полушарий большого мозга, или, иными словами, значения отдельных зон коры, применяют различные методы: частичное удаление коры, электрическое и химическое раздражение, запись биотоков мозга и метод условных рефлексов.

Метод раздражения позволил установить в коре следующие зоны: двигательные (моторные), чувствительные (сенсорные) и немые, которые теперь называют ассоциативными.

Двигательные (моторные) зоны коры.

Движения возникают при раздражении коры в области предцентральной извилины. Электрическое раздражение верхней части извилин вызывает движение мышц ног и туловища, средней - рук, нижней - мышц лица.

Величина корковой двигательной зоны пропорциональна не массе мышц, а точности движений. Особенно велика зона, управляющая движениями кисти руки, языком, мимической мускулатурой лица. В V слое коры двигательных зон обнаружены гигантские пирамидные клетки (пирамиды Беца), отростки которых спускаются к двигательным нейронам среднего, продолговатого и спинного мозга, иннервирующим скелетную мускулатуру.

Путь от коры к двигательным нейронам носит название пирамидного пути. Это путь произвольных движений. После повреждения моторной зоны произвольные движения не могут осуществляться.

Раздражение моторной зоны сопровождается движениями на противоположной половине тела, что объясняется перекрестом пирамидных путей на их пути к двигательным нейронам, иннервирующим мышцы.

Рисунок: двигательный гомункулус. Показаны проекции частей тела человека на область коркового конца двигательного анализатора.

Сенсорные зоны коры.

Экстирпация (искоренение) различных участков коры у животных позволила в общих чертах установить локализации сенсорных (чувствительных) функций. Затылочные доли оказались связанными со зрением, височные - со слухом.

Зона коры, куда проецируется данный вид чувствительности, называется первичной проекционной зоной.

Кожная чувствительность человека, чувства прикосновения, давления, холода и тепла проецируются в постцентральную извилину. В верхней ее части находится проекция кожной чувствительности ног и туловища, ниже - рук и совсем внизу - головы.

Абсолютная величина проекционных зон отдельных участков кожи неодинакова. Так, например, проекция кожи кисти рук занимает в коре большую площадь, чем проекция поверхности туловища.

Величина корковой проекции пропорциональна значению данной рецептивной поверхности в поведении. Интересно, что у свиньи особенно велика проекция в кору пятачка.

Суставно-мышечная, проприоцептивная, чувствительность проецируется в постцентральную и предцентральную извилины.

Зрительная зона коры находится в затылочной доле. При раздражении ее возникают зрительные ощущения - вспышки света; удаление ее приводит к слепоте. Удаление зрительной зоны на одной половине мозга вызывает слепоту на одной половине каждого глаза, так как каждый зрительный нерв делится в области основания мозга на две половины (образует неполный перекрест), одна из них идет к своей половине мозга, а другая – к противоположной.

При повреждении наружной поверхности затылочной доли не проекционной, а ассоциативной зрительной зоны зрение сохраняется, но наступает расстройство узнавания (зрительная агнозия). Больной, будучи грамотным, не может прочесть написанное, узнает знакомого человека после того, как тот заговорит. Способность видеть – это врожденное свойство, но способность узнавать предметы вырабатывается в течение жизни. Бывают случаи, когда от рождения слепому возвращают зрение уже в старшем возрасте. Он еще долгое время продолжает ориентироваться в окружающем мире на ощупь. Проходит немало времени, пока он научится узнавать предметы с помощью зрения.

Рисунок: чувствительный гомункулус. Показаны проекции частей тела человека на область коркового конца анализатора.

Функция слуха обеспечивается точными долями больших полушарий. Раздражение их вызывает простые слуховые ощущения.

Удаление обеих слуховых зон вызывает глухоту, а одностороннее удаление понижает остроту слуха. При повреждении участков коры слуховой зоны может наступить слуховая агнозия: человек слышит, но перестает понимать значение слов. Родной язык становится ему так же непонятен, как и чужой, иностранный, ему незнакомый. Заболевание носит название слуховой агнозии.

Обонятельная зона коры находится на основании мозга, в области парагиппокампальной извилины.

Проекция вкусового анализатора, по-видимому, находится в нижней части постцентральной извилины, куда проецируется чувствительность полости рта и языка.

Лимбическая система.

В конечном мозге располагаются образования (поясная извилина, гиппокамп, миндалевидное тело, область перегородки), составляющие лимбическую систему. Они участвуют в поддержании постоянства внутренней среды организма, регуляции вегетативных функций и формировании эмоций и мотиваций. Эту систему иначе называют «висцеральным мозгом», так как эта часть конечного мозга может рассматриваться как корковое представительство интерорецепторов. Сюда поступает информация от внутренних органов. При раздражении желудка, мочевого пузыря в лимбической коре возникают вызванные потенциалы.

Электрическое раздражение различных областей лимбической системы вызывает изменения вегетативных функций: кровяного давления, дыхания, движений пищеварительного тракта, тонуса матки и мочевого пузыря.

Разрушение отдельных частей лимбической системы приводит к нарушению поведения: животные могут становиться более спокойными или, напротив, агрессивными, легко дающими реакции ярости, изменяется половое поведение. Лимбическая система имеет широкие связи со всеми областями головного мозга, ретикулярной формацией и гипоталамусом. Она обеспечивает высший корковый контроль всех вегетативных функций (сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной, обмена веществ и энергии.

Рисунок: образования головного мозга, относящиеся к лимбической системе (круг Папеца).

1 - обонятельная луковица; 2 - обонятельный путь; 3 - обонятельный треугольник; 4 - поясная извилина; 5 - серые включения; 6 - свод; 7 - перешеек поясной извилины; 8 - концевая полоска; 9 - гиппокампальная извилина; 11 - гиппокамп; 12 - сосцевидное тело; 13 - миндалевидное тело; 14 - крючок.

Ассоциативные зоны коры.

Проекционные зоны коры занимают в мозге человека небольшую долю всей поверхности коры. Остальная поверхность занята так называемыми ассоциативными зонами. Нейроны этих областей не связаны ни с органами чувств, ни с мышцами, они осуществляют связь между различными областями коры, интегрируя объединяя все притекающие в кору импульсы в целостные акты научения (чтение, речь, письмо), логического мышления, памяти и обеспечивая возможность целесообразной реакции поведения.

При нарушениях ассоциативных зон появляются агнозии - неспособность узнавания и апраксии - неспособность производить заученные движения. Например, стереоагнозия выражается в том, что человек не может найти на ощупь у себя в кармане ни ключа, ни коробки спичек, хотя зрительно он их сейчас же узнает. Выше приводились примеры зрительной агнозии - неспособность прочесть написанное и слуховой - непонимание значения слов.

При нарушении ассоциативных зон коры может наступить афазия - потеря речи. Афазия может быть моторной и сенсорной. Моторная афазия возникает при поражении задней трети нижней лобной извилины слева, так называемого центра Брока (этот центр находится только в левом полушарии). Больной понимает речь, но сам говорить не может. При сенсорной афазии, поражении центра Вернике в задней части верхней височной извилины, больной речи не понимает.

При аграфии человек разучивается писать, при апраксии - производить заученные движения: зажечь спичку, застегнуть пуговицу, пропеть мелодию и др.

Изучение локализации функции методом условных рефлексов на живом здоровом животном позволило И.П. Павлову обнаружить факты, на основе которых им была построена теория динамической локализации функций в коре, затем блестяще подтвержденная при помощи микроэлектродного исследования нейронов. У собак вырабатывали условные рефлексы, например на зрительные раздражения - свет, различные фигуры - круг, треугольник, а затем удаляли всю затылочную, зрительную, зону коры. После этого условные рефлексы исчезали, но проходило время, и нарушенная функция частично восстанавливалась. Это явление компенсации, или восстановления, функции И.П. Павлов объяснил, высказав мысль о существовании ядра анализатора, расположенного в определенной зоне коры, и рассеянных клеток, разбросанных по всей коре, в зонах других анализаторов. За счет этих сохранившихся рассеянных элементов происходит восстановление утраченной функции. Собака может отличать свет от тьмы, но тонкий анализ, установление различий между кругом и треугольником, ей недоступен, он свойствен только ядру анализатора.

Микроэлектродное отведение потенциалов от отдельных нейронов коры подтвердило наличие рассеянных элементов. Так, в двигательной зоне коры обнаружили клетки, дающие разряд импульсов на зрительные, слуховые, кожные раздражения, а в зрительной зоне коры выявлены нейроны, отвечающие электрическими разрядами на осязательные, звуковые, вестибулярные и обонятельные раздражители. Кроме того, были найдены нейроны, которые отвечают не только на «свой» раздражитель, как теперь говорят, раздражитель своей модальности, своего качества, но и на один – два чужих. Их назвали полисенсорными нейронами .

Динамическая локализация, т. е. способность одних зон замещаться другими, обеспечивает коре высокую надежность.

Общий курс физиологии человека и животных в 2 кн. Кн. 1. Физиология нервной, мышечной и сенсорной систем: Учеб. для биол. и медиц. спец. вузов/ А.Д. Ноздрачев, И.А. Баранникова, А.С. Батуев и др.; Под ред. А.Д. Ноздрачева. – М.: Высш. шк., 1991. – 512 с.

Передний мозг, является самым ростральным отделением нервной системы. В его состав входят (кора) и базальные ганглии. Последние, находясь в коре, расположены между лобными частями мозга и промежуточным мозгом. В состав этих ядерных структур входят скорлупа, которые вместе составляют полосатое тело. Свое название оно получило вследствие чередования серого вещества, состоящего из нервных клеток, и белого. Эти элементы головного мозга вместе с бледным шаром, который называют паллидум, образуют стриопаллидарную систему. Эта система у млекопитающих, в том числе и у человека, является основным ядерным аппаратом и участвует в процессах двигательного поведения и других важных функциях.

В состав базальных ганглиев входят имеющие очень разнообразный клеточный состав. В бледном шаре расположены большие и мелкие нейроны. Полосатое тело имеет похожую клеточную организацию. К нейронам стриопаллидарной системы идут импульсы от коры полушарий, таламуса, стволовых ядер.

Какие функции выполняют подкорковые ядра?

Ядра стриопаллидарной системы участвуют в и двигательной активности. Раздражение хвостатого ядра, вызывает повороты головы стереотипного характера и дрожательные движения рук или передних конечностей у животных. В процессе изучения выяснено, что оно имеет значение в процессах запоминания движений. Раздражающее воздействие на эту структуру нарушает и обучения. оказывает тормозящее действие на двигательную активность и её эмоциональные компоненты, например на агрессивные реакции.

Кора мозговых полушарий

Передний мозг включает в себя образование, которое называют корой. Она считается самым молодым образованием головного мозга. Морфологически, кора состоит из серого вещества, которое покрывает весь мозг и имеет большую площадь из-за многочисленных складок и извилин. Серое вещество состоит из громадного числа нервных клеток. Благодаря этому число синоптических связей очень велико, этим обеспечиваются процессы хранения и переработки получаемой информации. Исходя из появления и эволюции, выделяют древнюю, старую и новую кору. В период эволюции млекопитающих новая кора развивалась особенно быстро. Древняя кора в своём составе имеет обонятельные луковицы и тракты, обонятельные бугорки. В состав старой входит поясная извилина, миндалина и извилина гипокампа. Оставшиеся области принадлежат новой коре.

Нервные клетки коры полушарий расположены послойно и упорядоченно, в своём составе образуя шесть слоёв:

1-й - называется молекулярным, образован сплетением нервных волокон и содержит минимальное количество нервных клеток.

2-й - называют наружным зернистым. Он состоит из мелких нейронов разной формы, похожих на зёрна.

3-й - состоит из пирамидных нейронов.

4-й - внутренний зернистый, подобно наружному слою, состоит из мелких нейронов.

5-й - содержит клетки Беца (гигантские пирамидные клетки). Отростки этих клеток (аксоны)образуют пирамидный тракт, который достигает каудальных участков и переходит в передние корешки

6-й - мультиформный, состоит из нейронов треугольной и веретенообразной формы.

Хотя нейронная организация коры имеет много общего, более детальное её изучение показало различия, появляющиеся в ходе волокон, размерах и количестве клеток и ветвлении их детритов. Изучая была составлена карта коры, которая включает 11 областей и 52 поля.

За что отвечает передний мозг ?

Очень часто древнюю и старую кору объединяют. Они образуют обонятельный мозг. Передний мозг также отвечает за настораживание и внимание, участвует в вегетативных реакциях. Система принимает участие в инстинктивном поведении и формировании эмоций. В опытах на животных, при раздражающем воздействии на старую кору, появляются эффекты, связанные с пищеварительной системой: жевание, глотание, перистальтика. Также раздражающее действие на миндалины вызывает изменение функции внутренних органов (почек, матки, мочевого пузыря). Некоторые области коры участвуют в процессах запоминания.

Совместно гипоталамус, лимбическая область и передний мозг (древняя и старая кора), образуют которая сохраняет гомеостаз и обеспечивает сохранение вида.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Промежуточный мозг вместе со стволом мозга прикрыт сверху и с боков большими полушариями – конечным мозгом. Полушария состоят из подкорковых узлов (базальных ганглиев), и имеют полости – . Снаружи полушария покрыты (плащом).

Базальные ганглии или подкорковые узлы

text_fields

text_fields

arrow_upward

Базальные ганглии или подкорковые узлы, (nuclei basales) – образования филогенетически более древние, чем кора. Свое название базальные ганглии получили из-за того, что они лежат как бы в основании больших полушарий, в их базальной части. К ним относится хвостатое и чечевицеобразное ядра, объединяемые в полосатое тело (стриатум), ограда и миндалевидное тело.

Хвостатое ядро

text_fields

text_fields

arrow_upward

Хвостатое ядро (nucleus caudatus) вытянуто в сагиттальной плоскости и сильно изогнуто (рис. 3.22; 3.32; 3.33). Его передняя, утолщенная часть – головка – помещается впереди зрительного бугра, в латеральной стенке переднего рога бокового желудочка, сзади оно постепенно суживается и переходит в хвост. Хвостатое ядро охватывает зрительный бугор спереди, сверху и с боков.

Рис. 3.22.

1 – хвостатое ядро;
2 – колонки свода;
3 – эпифиз;
4 – верхнее и
5 – нижнее двухолмия;
6 – волокна средней ножки мозжечка;
7 – проводящий путь верхней ножки мозжечка (отпрепарирован);
8 – ядро шатра;
9 – червь;
10 – шаровидное,
11 – пробковидное и
13 – зубчатое ядра;
12 – кора полушарий мозжечка;
14 – верхняя ножка мозжечка;
15 – треугольник поводка;
16 – подушка таламуса;
17 – зрительный бугор;
18 – задняя спайка;
19 – третий желудочек;
20 – переднее ядро зрительного бугра

Рис. 3.32.

Рис. 3.32. Головной мозг – горизонтальный срез через боковые желудочки:

1– мозолистое тело;
2 – островок;
3 – кора;
4 – хвост хвостатого ядра;
5 – свод;
6 – задний рог бокового желудочка;
7 – гиппокамп;
8 – сосудистое сплетение;
9 – межжелудочковое отверстие;
10 – прозрачная перегородка;
11 – голова хвостатого ядра;
12 – передний рог бокового желудочка

Чечевице образное ядро

text_fields

text_fields

arrow_upward

Чечевице образное ядро (nucleus lentiformis) располагается снаружи от зрительного бугра, на уровне островка. Форма ядра близка к трехгранной пирамиде, обращенной своим основанием наружу. Ядро отчетливо делится прослойками белого вещества на более темноокрашенную латеральную часть – скорлупу и медиальную – бледный шар, состоящий из двух сегментов: внутреннего и наружного (рис. 3.33; 3.34).

Рис. 3.33.

Рис. 3.33. Горизонтальный срез больших полушарий на уровне базальных ганглиев:
1 — мозолистое тело;
2 – свод;
3 – передний рог бокового желудочка;
4 – голова хвостатого ядра;
5 – внутренняя капсула;
6 – скорлупа;
7 – бледный шар;
8 – наружная капсула;
9 – ограда;
10 – таламус;
11 – эпифиз;
12 – хвост хвостатого ядра;
13 – сосудистое сплетение бокового желудочка;
14 – задний рог бокового желудочка;
15 – червь мозжечка;
16 – четверохолмие;
17 – задняя спайка;
18 – полость третьего желудочка;
19 – яма боковой борозды;
20 – островок;
21 – передняя спайка

Рис. 3.34.

Рис. 3.34. Фронтальный срез через большие полушария мозга на уровне базальных ганглиев:

1 — мозолистое тело;
2 – боковой желудочек;
3 – хвостатое ядро (головка);
4 – внутренняя капсула;
5 — чечевидное образное ядро;
6 – латеральная борозда;
7 — височная доля;
8 – ограда;
9 – островок;
10 – наружная капсула;
11 – прозрачная перегородка;
12 – лучистость мозолистого тела;
13 – кора головного мозга

Скорлупа

text_fields

text_fields

arrow_upward

Рис. 3.35.

Скорлупа (putamen) по генетическим, структурным и функциональным признакам близка к хвостатому ядру.

Оба эти образования имеют более сложное строение, чем бледный шар. К ним подходят волокна главным образом от коры больших полушарий и таламуса (рис. 3.35).

Рис. 3.35. Афферентные и эфферентные связи базальных ганглиев:
1 — прецентральная извилина;
2 – скорлупа;
3 – наружный и внутренний сегменты бледного шара;
4 – чечевицеобразная петля;
5 — ретикулярная формация;
6 – ретикулоспинальный тракт,
7 — руброспинальный тракт;
8 – мозжечковоталамический тракт (от зубчатого ядра мозжечка);
9 – красное ядро;
10 – черная субстанция;
11 – субталамическое ядро;
12 – Zona incerta;
13 – гипоталамус;
14 – вентролатеральные,
15 – интраламинарные и центромедианное ядра таламуса;
16 – III желудочек;
17 – хвостатое ядро

Бледный шар

text_fields

text_fields

arrow_upward

Бледный шар (globus pallidus) в основном связан с проведением импульсов по многочисленным нисходящим путям в нижерасположенные структуры мозга – красное ядро, черную субстанцию и др. Волокна от нейронов бледного шара идут к тем же ядрам таламуса, которые связаны с мозжечком. От этих ядер многочисленные пути направляются в кору больших полушарий.

Бледный шар получает импульсы от хвостатого ядра и скорлупы.
Полосатое тело (corpus striatum) (стриатум), объединяющее хвостатое и чечевицеобразное ядра, относится к эфферентной экстрапирамидной системе. Дендриты нейронов стриатума покрыты многочисленными шипиками. На них оканчиваются волокна от нейронов коры, таламуса и черной субстанции (рис. 3.35). В свою очередь, нейроны стриатума посылают аксоны к интраламинарным, передним и латеральным ядрам таламуса. От них волокна идут к коре, и таким образом замыкается петля обратной связи между корковыми нейронами и стриатумом.

В процессе филогенеза эти ядра надстроились над ядрами среднего мозга. Получая импульсы от таламуса, полосатое тело принимает участие в осуществлении таких сложных автоматических движений, как ходьба, лазанье, бег. В ядрах полосатого тела замыкаются дуги сложнейших безусловных, т.е. врожденных, рефлексов. Экстрапирамидная система филогенетически более древняя, чем пирамидная. У новорожденного последняя еще недостаточно развита и импульсы к мышцам доставляются от подкорковых ганглиев по экстрапирамидной системе. Вследствие этого движения ребенка в первые месяцы жизни характеризуются обобщенностью, недифференцированностью. По мере развития коры больших полушарий аксоны их клеток подрастают к базальным ганглиям, и деятельность последних начинает регулироваться корой. Подкорковые ганглии связаны не только с двигательными реакциями, но и с вегетативными функциями – это высшие подкорковые центры автономной нервной системы.

Миндалевидное тело

text_fields

text_fields

arrow_upward

Миндалевидное тело (corpus атуgdaloideum) (амигдала) – скопление клеток в белом веществе височной доли. При помощи передней спайки оно соединяется с одноименным телом другой стороны. Миндалевидное тело принимает импульсы из разнообразных афферентных систем, в том числе обонятельной, имеет отношение к эмоциональным реакциям (рис. 3.36).

Рис. 3.36.

Рис. 3.36. Структуры головного мозга, связанные с миндалиной: афферентные (А) и эфферентные (Б) связи миндалины:
1 — ядра таламуса;
2 – околоводопроводное серое вещество;
3 – парабрахиальное ядро;
4 – голубое пятно;
5 — ядра шва;
6 – ядро одиночного пути;
7 — досальное ядро X нерва;
8 – височная кора;
9 – обонятельная кора;
10 – обонятельная луковица;
11 — лобная кора;
12 – поясная извилина;
13 – мозолистое тело;
14 – обонятельное ядро;
15 — передне-вентральное и
16 – дорсомедиальное ядра таламуса;
17 – центральное,
18 – кортикальное и
19 – базолатеральное ядра миндалины;
20 – гипоталамус;
21 – ретикулярная формация;
22 – перегородка;
23 – черная субстанция;
24 – вентромедиальное ядро гипоталамуса; XXIII, XXIV, XXVIII – поля коры