Колбочки работают. Колбочки и палочки глаза – функции

С помощью зрения человек знакомится с окружающим миром и ориентируется в пространстве. Несомненно, остальные органы также важны для нормальной жизнедеятельности, но именно с помощью глаз люди получают 90% всей информации. Око человека уникально по своему строению, оно способно не только распознавать объекты, но и различать оттенки. За цветовосприятие отвечают палочки и колбочки сетчатки. Именно они передают сведения, полученные из окружающей среды, в головной мозг.

Глаза занимают совсем немного места, но при этом отличаются содержанием огромного количества разнообразных анатомических структур, с помощью которых человек видит.

Зрительный аппарат практически напрямую связан с головным мозгом, при проведении особых офтальмологических обследований можно увидеть пересечение глазного нерва.

Око включает в себя такие элементы, как стекловидное тело, хрусталик, переднюю и заднюю камеры. Глазное яблоко визуально напоминает шарик и находится в выемке под названием орбита, она образует кости черепной коробки. Снаружи зрительный аппарат имеет защиту в виде склеры.

Оболочки глаза

Склера занимает примерно 5/6 всей поверхности ока, главное её предназначение – предотвратить травмирование органа зрения. Часть внутренней оболочки выходит наружу и постоянно контактирует с негативными внешними факторами, она называется роговицей. Данный элемент имеет ряд характеристик, благодаря которым человек четко различает предметы. К ним относят:

• Светопропускная и преломляющая способности;
• Прозрачность;
• Гладкая поверхность;
• Увлажненность;
• Зеркальность.

Скрытая часть внутренней оболочки называется склера, она состоит из плотной соединительной ткани. Под ней располагается сосудистая система. Средний отдел включает в себя радужную оболочку, цилиарное тело и хориоидею. Также в её состав входит зрачок, представляющий собой микроскопическое отверстие, на которое не заходит радужка. Каждый из элементов имеет свои функции, необходимые для обеспечения бесперебойной работы органа зрения.

Строение сетчатки глаза

Внутренняя оболочка зрительного аппарата является важной частью мозгового вещества. В ее состав входят многочисленные нейроны, устилающие изнутри весь глаз. Именно благодаря сетчатке человек различает объекты, окружающие его. На ней происходит сосредоточение преломленных световых лучей и формируется четкое изображение.

Нервные окончания сетчатой оболочки переходят по зрительным фибрам, откуда по волокнам сведения передаются мозгу. Также здесь расположено небольшое пятнышко жёлтого цвета под названием макула. Оно находится в центре сетчатки и обладает самой большой способностью к визуальному восприятию. В макуле «проживают» палочки и колбочки, отвечающие за дневное и ночное зрение.

Колбочки и палочки – функции

Главное их предназначение – дарить человеку возможность видеть. Элементы выступают своеобразными преобразователями черно-белого и цветного зрения. Оба типа клеток относятся к категории светочувствительных рецепторов.

Колбочки глаза получили свое название благодаря форме, которая визуально напоминает конус. Они связывают между собой ЦНС и сетчатую оболочку. Основная функция – преобразовать световые сигналы из внешней среды в электроимпульсы, которые обрабатывает мозг. Палочки глаза отвечают за ночное зрение, в них также содержится пигментный элемент – родопсин, при попадании на него лучей света он обесцвечивается.

Колбочки

Фоторецептор по внешнему виду напоминает конус. В сетчатой оболочке сосредоточенно до семи миллионов колбочек. Однако, большое количество не означает гигантские параметры. Элемент имеет скромную длину (всего 50 мкм), ширина равняется четырем миллиметрам. Содержат пигмент йодопсин. Менее чувствительны, чем палочки, но быстрей реагируют на движения.

Строение колбочек

В состав рецептора входят:

• Наружный элемент (мембранные диски);
• Промежуточная часть (перетяжка);
• Внутренний отдел (митохондрии);
• Синаптическая область.

Трехкомпонентная гипотеза цветовосприятия

Существует три типа колбочек, каждая из которых содержит уникальную разновидность йодопсина и воспринимает определенную часть цветового спектра:

• Хлоролаб (M-тип). Реагирует на желтый и зеленый оттенки;
• Эритролаб (L-тип). Воспринимает желто-красную гамму;
• Цианолаб (S-тип). Отвечает за реакцию на синюю и фиолетовую часть спектра.

Современные ученые, изучающие трехкомпонентную систему зрительного восприятия, отмечают ее несовершенство, поскольку научно не доказано существование трех типов колбочек. К тому же на сегодняшний день так и не обнаружен пигмент цианолаб.

Двухкомпонентная гипотеза цветовосприятия

Данная гипотеза утверждает, что в состав колбочек входит только эритолаб и хлоролаб, воспринимающие длинную и среднюю часть цветового спектра, соответственно. За короткие волны «отвечает» родопсин, являющийся главным компонентом палочек.

В пользу данного утверждения говорит то, что пациенты, не различающие синий спектр (т.е. короткие волны), страдают от проблем с ночным зрением.

Палочки

Данный рецептор приступает к работе, когда на улице или в помещении недостаточно света. По внешнему виду напоминают цилиндр. В сетчатке сосредоточенно примерно сто двадцать миллионов палочек. Этот большой элемент имеет скромные параметры. Он отличается небольшой длиной (в районе 0,06 мм) и шириной (примерно 0,002 мм).

Строение

В состав палочек входит четыре основных элемента:

• Наружный отдел. Представлен в форме мембранных дисков;
• Промежуточный участок (ресничка);
• Внутренний сектор (митохондрии);
• Тканевая основа с нервными окончаниями.

Рецептор реагирует на самые слабые световые вспышки, поскольку обладает высокой степенью чувствительности. В состав палочек входит уникальное вещество под названием зрительный пурпур. В условиях хорошей освещенности он распадается и чувствительно воспринимает синий зрительный спектр. Ночью или вечером вещество регенерируется, и око различает предметы даже в кромешной тьме.

Родопсин получил необычное наименование благодаря кроваво-красному оттенку, который на свету превращается в жёлтый, затем и вовсе обесцвечивается.

Особенности передачи световых импульсов

Палочки и колбочки воспринимают поток света и направляют его в центральную нервную систему. Обе клеточки способны плодотворно трудиться в дневное время суток. Главное отличие заключается в том, что колбочки обладают более высокой светочувствительностью, чем палочки.

За передачу сигнала ответственны интернейроны, к каждой клеточке прикреплено одновременно несколько рецепторов. При соединении ряда палочек, повышается степень чувствительности зрительного аппарата. В офтальмологии явление носит название «конвергенция». Благодаря ей человек может одновременно осматривать сразу несколько зрительных полей и улавливать малейшие колебания световых потоков.

Способность к восприятию цветов

Оба фоторецептора требуются глазам для различения дневного и ночного зрения, выявления цветных изображений. Уникальное строение ока дарит человеку огромное количество возможностей: видеть в любое время суток, воспринимать большую площадь окружающего мира и т.д.

Также глаза человека имеют необычную способность – бинокулярное зрение, значительно расширяющее обзор. Палочки и колбочки принимают участие в восприятии всего цветового спектра, поэтому в отличие от животных, люди различают все оттенки окружающего мира.

Симптомы поражения палочек и колбочек

При развитии в организме недуга, затрагивающего главные рецепторы сетчатки, наблюдаются следующие признаки:

• Падение остроты зрения;
• Дальтонизм;
• Появление ярких бликов перед глазами;
• Проблемы с ночным видением;
• Сужение зрительного обзора.

Часть патологий имеет специфическую симптоматику, поэтому не составит труда их диагностировать. К ним относится дальтонизм и «куриная слепота». Для выявления остальных заболеваний потребуется пройти дополнительное медицинское обследование.

Методы диагностики при поражении палочек и колбочек

При подозрении на развитие патологических процессов в зрительном аппарате пациента отправляют на следующие исследования:

• Офтальмоскопия. Используют для анализа состояния глазного дна;
• Периметрия. Изучает зрительные поля;
• Компьютерная рефрактометрия. Применяют для выявления таких недугов, как миопия, гиперметропия или астигматизм;
• Ультразвуковое обследование;
• Диагностика восприятия цветов. Для этого чаще всего окулисты используют тест Ишихара;
• Флуоресцентная агиография. Помогает визуально оценить состояние сосудистой системы.

Колбочки получили такое название благодаря своей форме, похожей на лабораторные колбы. Длина колбочки равна 0,00005 метра, или 0,05 мм. Ее диаметр в самом узком месте составляет около 0,000001 метра, или 0,001 мм, и 0,004 мм в самом широком. На сетчаткездорового взрослого человека около 7 миллионов колбочек.

Колбочки менее чувствительны к свету, другими словами, для их возбуждения потребуется световой поток в десятки раз интенсивнее, чем для возбуждения палочек. Однако колбочки способны обрабатывать свет интенсивнее палочек, из-за чего они лучше воспринимают изменение светового потока (например, лучше палочек различают свет в динамике при движении объектов относительно глаза), а также определяют более четкое изображение.

Колбочка человеческого глаза состоит из 4 сегментов:

1 - Наружный сегмент (содержит мембранные диски с йодопсином),

2 - Связующий сегмент (перетяжка),

3 - Внутренний сегмент (содержит митохондрии),

4 - Область синаптического соединения (базальный сегмент).

Причиной вышеописанных свойств колбочек является содержание в них биологического пигмента йодопсина. На момент написания этой статьи были найдены (выделены и доказаны) два вида йодопсина: эритролаб (пигмент, чувствительный к красной части спектра, к длинным L-волнам), хлоролаб (пигмент, чувствительный к зеленой части спектра, к средним M-волнам). На сегодняшний день пигмент, который чувствителен к синей части спектра, к коротким S-волнам, не найден, хотя за ним уже закреплено название – цианолаб.

Разделение колбочек на 3 вида (по доминированию в них цветовых пигментов: эритролаба, хлоролаба, цианолаба) носит название трехкомпонентной гипотезы зрения. Однако существует и нелинейная двухкомпонентная теория зрения, приверженцы которой считают, что каждая колбочка одновременно содержит в себе и эритролаб, и хлоролаб, а значит, способна воспринимать цвета красного и зеленого спектра. При этом роль цианолаба принимает на себя выцветший родопсин из палочек. В поддержку этой теории говорит и то, что люди, страдающие дальтонизмом, а именнослепотойв синей части спектра (тританопией), так же испытывают трудности с сумеречным зрением (куриная слепота), что является признаком ненормальной работы палочек сетчатки глаза.6.

Зачастую нарушения рефракции обусловлены генетическими факторами, однако в данном случае детям передается не сама патология, а только склонность к ее развитию. К основным видам аномалий рефракции глаза у детей относятся: дальнозоркость (гиперметропия). Это особенность преломления лучей, при которой изображения удаленных предметов фокусируются за пределами сетчатки. Однако в данном случае дальнозоркость– не совсем удачный термин, так как при таком нарушении человек плохо видит как вдаль, так и вблизи. Для коррекции этой аномалии детям назначаются очки для постоянного ношения с выпуклой очковой линзой («плюсовые»). Не000000000000000000000обходимо отметить, что на первом году жизни такого родарефракция глаза у детей является нормальным явлением. К 3 годам она постепенно уменьшается, однако иногда в незначительной степени может наблюдаться и в более позднем возрасте. близорукость (миопия). При этой аномалии изображение фокусируется перед сетчаткой глаза, и зрительный орган достаточно хорошо видит вблизи. Такое нарушение рефракции корректируется при помощи очков с вогнутой очковой линзой («минусовых»). Иногда у детей в период наиболее интенсивного роста (в 5–10 лет) развивается временная миопия. астигматизм. Эта аномалия не считается обособленным видом нарушения рефракции, так как в данной ситуации в зрительном органе одновременно присутствуют 2 оптических фокуса, из-за чего человек видит одни предметы достаточно четко, а другие – размыто. В детском возрасте астигматизм зачастую является временным явлением, возникающим по причине неравномерного роста глаз и изменения круглого очертания роговицы на овальное. Вместе с тем спровоцировать развитие нарушения может неправильная форма хрусталика (хрусталиковый астигматизм), а также различные травмы глаза. Коррекция астигматизма в детском возрасте производится посредством специальных очков и контактных линз. Что делать при нарушениях рефракции При миопии . При нарушениях рефракции этого типа лечение обычно консервативное. Исключением являются прецеденты быстро прогрессирующей миопии у ребенка. В остальных случаях для коррекции аномалий рефракции применяют комплексную терапию. Это позволяет устранить причины, приводящие к прогрессированию болезни. Помимо очков для постоянного или временного ношения, используются занятия на аппаратах, домашние тренировки, медикаментозное лечение специальными каплями, поддерживающая терапия и т. д. При дальнозоркости . Для коррекции патологий рефракции этого типа назначаются очки для постоянного ношения. Кроме того, используются аппаратные методы лечения аномалии оптической системы глаза. При астигматизме . В тех случаях, когдаастигматизмвыявляется у ребенка, обычно проводится консервативное лечение. Хирургические методы при данной аномалии рефракции глаза, как правило, задействуются только после 18 лет. В зависимости от типа астигматизма применяется коррекция либо с помощью специальных очков, либо посредством контактных линз (у детей более старшего возраста). При своевременном выявлении прогноз благоприятный, к тому же степень врожденного астигматизма обычно снижается в течение первого года жизни, а к семилетнему возрасту при отсутствии патологии роговицы, как правило, стабилизируется.

7. К моменту рождения зрительная сенсорная система морфологически подготовлена к деятельности, но окончательное ее морфофункциональное созревание происходит к 11 - 12 годам.

У новорожденных глазное яблоко более шаровидное, его длина короче, чем у взрослых (у взрослых - 23 мм, новорожденных - 16 мм), поэтому лучи от дальних предметов сходятся за сетчаткой, т.е. глаз новорожденных естественно дальнозоркий. Глазное яблоко у ребенка расположено в глазнице более поверхностно по сравнению со взрослыми, поэтому глаза кажутся большими.

С возрастом увеличивается длина глазного яблока и постепенно уменьшается степень дальнозоркости , в три года количество дальнозорких детей составляет 82%, в 5 - 7 лет - 69%, 8 - 10 лет - 59,5%, в 15 лет - около 40%. Эта естественная дальнозоркость не мешает четкому видению близких предметов, так как хрусталик у детей обладает большей эластичностью, чем у взрослых, и может принимать почти шарообразную форму. Поэтому ближайшая точка ясного видения у детей до 10 лет находится на расстоянии 6 - 7 см от глаза. У пожилых людей вследствие уменьшения эластичности хрусталика и ослабления натяжения волокон цинновых связок кривизна хрусталика увеличивается незначительно , либо не изменяется и развивается возрастная дальнозоркость (пресбиопия), поэтому ближайшая точка ясного видения отодвигается от глаза: в 45 лет она составляет в среднем 33 см, в 70 лет - 100 - 120 см.

Острота зрения у детей в первые недели и даже месяцы низкая, постепенно она увеличивается и достигает максимума к 5 годам.

Наиболее созревшими к моменту рождения являются защитные мигательный и зрачковый рефлексы на яркий свет. Слезный рефлекс проявляется в конце 2-го месяца , до этого времени грудные дети плачут без слез или с малым их количеством, так как не полностью созрели слезные железы и центры слезоотделения.

Радужная оболочка у большинства детей содержит мало пигмента и имеет голубовато-сероватый оттенок. Окончательная окраска радужки формируется только к 10 - 12 годам.

В процессе развития существенно меняются цветоощущения ребенка . У новорожденных в сетчатке функционируют только палочки, лишь у 30% детей первые признаки цветоощущения появляются в конце первой недели. Устойчивое дифференцирование основных цветов (красного, синего, зеленого, желтого) отмечается в 3 - 4 месяца . К этому времени для развития цветового зрения нужно развешивать над кроваткой на расстоянии 50 см (и более) цветные гирлянды (они должны иметь в центре красные, желтые, оранжевые, зеленые шары, а синие или с примесью синего по краям гирлянды), периодически менять цвета, давать в руки ребенку яркие цветные игрушки. К девяти месяцам ребенок различает все основные цвета, но полноценное цветовое зрение формируется только к концу третьего года жизни . Форму предметов дети распознают раньше, чем узнают цвет. При знакомстве с предметом у дошкольников первую реакцию вызывает его форма, затем размеры и в последнюю очередь цвет.

Процесс развития и совершенствования зрительной сенсорной системы в целом, как и других сенсорных систем, идет от периферии к центру. Развитие моторных и сенсорных функций зрения, происходит, как правило, синхронно.

Механизмы координации и способность синхронно фиксировать предмет взглядом интенсивно формируются в возрасте от пяти дней до трех - пяти месяцев. Движения глаз в первые дни после рождения могут быть независимы друг от друга (один глаз смотрит прямо, другой - в сторону, при засыпании один глаз может быть уже закрыт, другой - полуоткрыт). Это связано с неполной миелинизацией нервных волокон глазодвигательных нервов и зрительных проводящих путей. Миелинизация их заканчивается у большинства детей к трем - четырем месяцам жизни.

В первый месяц жизни в связи с недоразвитием коры головного мозга зрение обеспечивается подкорковыми отделами (ядрами верхних бугров четверохолмия среднего мозга). Зрительное восприятие у новорожденных проявляется в виде слежения, продолжающегося в течение нескольких секунд (это врожденная реакция). Со второй недели жизни проявляется более длительная фиксация взора (задержка взора на предмете). Созревание зрительных сенсорных зон коры головного мозга происходит к семи - девяти годам .

Поле зрения у детей меньше, чем у взрослых, лишь к семи годам достигает 80% от размеров поля зрения взрослого человека. Это является одной из причин частых дорожно-транспортных происшествий с детьми дошкольного возраста. К 12 - 14 годам границы полей зрения приближается к уровню взрослого человека.

Склера у детей значительно тоньше, чем у взрослых, обладает повышенной растяжимостью . Напряженная зрительная работа на близком расстоянии, особенно с мелким шрифтом и в условиях дефицита света, может вызвать у детей развитие близорукости.

Это может быть объяснено следующими причинами:

1. При работе на близком расстоянии происходит сильное напряжение ресничной мышцы, обеспечивающей аккомодацию, что может вызвать ее спастическое сокращение (спазм аккомодации) и ресничная мышца теряет способность расслабляться. При переводе взгляда на дальний предмет хрусталик остается в более выпуклом состоянии , с большей преломляющей силой, чем это необходимо для четкого видения дальнего предмета, и, несмотря на нормальную длину глазного яблока, глаз становится близоруким.

2. При работе на близком расстоянии происходит сильное напряжение глазодвигательных мышц, обеспечивающих конвергенцию (сведение зрительных осей на предмете), в результате сильного сдавливания ими глазного яблока оно постепенно уплощается, удлиняется в переднезаднем направлении. Организм вынужден приспосабливать оптическую систему глаза к четкому видению близких предметов, развивается истинная близорукость ,

Таким образом, основные причины прогрессирующей близорукости у детей кроются в чрезмерном напряжении аккомодации глаза, что вызвано большой зрительной нагрузкой. Поэтому она выявляется, в основном, в школьном возрасте: в младших классах – как спазм аккомодации , в старших – как истинная близорукость. Причины прогрессирующей близорукости носят также региональный характер. Например, число близоруких в северных районах больше, чем в южных; в некоторых странах (в Японии) количество близоруких существенно выше. Эти отклонения связывают с уровнем инсоляции, особенностями пищевого рациона. В городах близоруких больше , чем в сельской местности; в специализированных школах больше , чем в обычных школах.

Близорукость быстрее развивается у физически ослабленных детей (плохое питание, хронические заболевания), нежели среди занимающихся спортом.

У детей, перенесших рахит , близорукость встречается в 5 раз чаще. К семи годам количество близоруких детей составляет в среднем 4 - 7 % от общего количества сверстников, за время обучения в школе% близоруких детей возрастает до 35 - 40 %. особенно в возрасте от 11 до 14 лет,

Следует заметить, что предрасположенность к близорукости передается по наследству (наследуется, в частности, недостаточная жёсткость склеры). Однако наследственные факторы, определяющие возникновение и прогрессирование близорукости, не являются фатальными. Нельзя игнорировать влияние среды и этим оправдывать своё бездействие.

Также способствует развитию близорукости чтение детьми книг в положении лежа, в движущемся транспорте,

Для профилактики близорукости на уроках необходимо чередовать зрительную работу на близком расстоянии с другими видами работы (с таблицами, доской), т.е переводить взгляд на удаленные от глаза предметы.

8. Строение органа слуха

Внутреннее ухо- (звуковоспринимающий аппарат), среднее ухо(звукопередающий аппарат) и наружное ухо (звукоулавливающий аппарат) объединяются в понятие орган слуха.

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Обеспечивает улавливание звуков, концентрацию их в направлении наружного слухового прохода и усиление интенсивности звуков. Кроме того структуры наружного уха выполняют защитную функцию, охраняя барабанную перепонку от механических и температурных воздействий внешней среды.

На границе между наружным и средним ухом находится барабанная перепонка.- тонкая соединительнотканная пластинка, толщиной около 0,1 мм, снаружи покрыта эпителием, а изнутри слизистой оболочкой.

Барабанная перепонка расположена наклонна и начинает колебаться, когда на нее падают со стороны наружного слухового прохода звуковые колебания. Барабанная перепонка не имеет собственного периода колебания, она колеблется при всяком звуке соответственно его длине волны.

Среднее ухо представлено барабанной полостью. В ней находится цепь слуховых косточек: молоточек, наковальня и стремя.

Рукоятка молоточка срастается с барабанной перепонкой, а его головка образует сустав с наковальней, которая также соединяется суставом с головкой стремени. На медиальной стенке барабанной полости находятся отверстия: окно преддверия (овальное) и окно улитки (круглое). Основание стремени закрывает окно преддверия, ведущее в полость внутреннего уха, а окно улитки затянуто вторичной барабанной перепонкой. Барабанная полость соединяется с носоглоткой посредством слуховой,

или евстахиевой, трубы. Через нее из носоглотки в полость среднего уха попадает воздух, благодаря чему выравнивается давление на барабанную перепонку со стороны наружного слухового прохода и барабанной полости.

Внутреннее ухо - полое костное образование в височной кости, разделенное на костные каналы и полости, содержащие рецепторный аппарат слухового и стаокинетического (вестибулярного) анализаторов.

Внутреннее ухо находится в толще каменистой части височной кости и состоит из системы сообщающихся друг с другом костных каналов – костного лабиринта, в котором расположен перепончатый лабиринт. Очертания костного лабиринта почти полностью повторяют очертания перепончатого. Пространство между костным и перепончатым лабиринтом, называемое перилимфатическим, заполнено жидкостью - перилимфой, которая по составу сходна с цереброспинальной жидкостью. Перепончатый лабиринт погружен в перилимфу, он прикреплен к стенкам костного футляра соединительнотканными тяжами и заполнен жидкостью - эндолимфой, по составу несколько отличающейся от перилимфы. Перилимфатическое пространство связано с субарахноидальным узким костным каналом - водопроводом улитки. Эндолимфатическое пространство замкнуто, имеет слепое выпячивание, выходящее за пределы внутреннего уха и височной кости - водопровод преддверия. Последний заканчивается эндолимфатическим мешочком, заложенным в толще твердой мозговой оболочки на задней поверхности пирамиды височной кости.

Костный лабиринт (рис.2) состоит из трех отделов: преддверия, полукружных каналов и улитки. Преддверие образует центральную часть лабиринта. Кзади оно переходит в полукружные каналы, а кпереди - в улитку. Внутренняя стенка полости преддверия обращена к задней черепной ямке и составляет дно внутреннего слухового прохода. Ее поверхность делится небольшим костным гребнем на две части, одна из которых называется сферическим углублением, а другая - эллиптическим углублением. В сферическом углублении расположен перепончатый сферический мешочек, соединенный с улитковым ходом; в эллиптическом - эллиптический мешочек, куда впадают концы перепончатых полукружных каналов. В срединной стенке обоих углублений расположены группы мелких отверстий, предназначенных для веточек вестибулярной части преддверно-улиткового нерва. Наружная стенка преддверия имеет два окна - окно преддверия и окно улитки, обращенные к барабанной полости. Полукружные каналы расположены в трех почти перпендикулярных друг к другу плоскостях. По расположению в кости различают: верхний (фронтальный), или передний, задний (сагиттальный) и латеральный (горизонтальный) каналы.

Костная улитка представляет собой извитой канал, отходящий от преддверия; он спирально 2,5 раза огибает свою горизонтальную ось (костный стержень) и постепенно суживается к верхушке. Вокруг костного стержня спирально извивается узкая костная пластинка, к которой прочно прикреплена продолжающая ее соединительная перепонка - базальная мембрана, составляющая нижнюю стенку перепончатого канала (улиткового хода). Кроме того, от костной спиральной пластинки под острым углом латерально кверху отходит тонкая соединительнотканная перепонка - преддверная (вестибулярная) мембрана, называемая также рейсснеровой мембраной; она составляет верхнюю стенку улиткового хода. Образующееся между базальной и вестибулярной мембраной пространство с наружной стороны ограничено соединительнотканной пластинкой, прилегающей к костной стенке улитки. Это пространство называется улитковым ходом (протоком); оно заполнено эндолимфой. Кверху и книзу от него находятся перилимфатические пространства. Нижнее называется барабанной лестницей, верхнее - лестницей преддверия. Лестницы на верхушке улитки соединяются друг с другом отверстием улитки. Стержень улитки пронизан продольными кольцами, через которые проходят нервные волокна. По периферии стержня тянется спирально ее обвивающий канал, в нем помещаются нервные клетки, образующие спиральный узел улитки). К костному лабиринту из черепа ведет внутренний слуховой проход, в котором проходят преддверно-улитковый и лицевой нервы.

Перепончатый лабиринт состоит из двух мешочков преддверия, трех полукружных протоков, протока улитки, водопроводов преддверия и улитки. Все эти отделы перепончатого лабиринта представляют собой систему сообщающихся друг с другом образований.

I (auditus )

функция, обеспечивающая восприятие человеком и животными звуковых сигналов.

Механизм слухового ощущения обусловливается деятельностью слухового анализатора. Периферическая часть анализатора включает наружное, среднее и внутреннее ухо . Ушная раковина преобразует поступающий извне акустический сигнал, отражая и направляя в наружный слуховой проход звуковые волны. В наружном слуховом проходе, выступающем в роли резонатора, изменяются свойства акустического сигнала - увеличивается интенсивность тонов частотой 2-3 кГц . Наиболее значительное преобразование звуков происходит в среднем ухе (Среднее ухо ). Здесь вследствие разницы площади барабанной перепонки и основания стремени, а также благодаря рычажному механизму слуховых косточек и работе мышц барабанной полости значительно нарастает интенсивность проводимого звука при уменьшении его амплитуды. Система среднего уха обеспечивает переход колебаний барабанной перепонки на жидкие среды внутреннего уха (Внутреннее ухо ) - перилимфу и эндолимфу. При этом нивелируется в той или иной степени (в зависимости от частоты звука) акустическое сопротивление воздуха, в котором распространяется звуковая волна, и жидкостей внутреннего уха. Преобразованные волны воспринимаются рецепторными клетками, расположенными на базиллярной пластинке (мембране) улитки , которая колеблется на различных участках, довольно строго соответствующих частоте возбуждающей ее звуковой волны. Возникающее возбуждение в определенных группах рецепторных клеток распространяется по волокнам слухового нерва в ядра ствола мозга, подкорковые центры, расположенные в среднем мозге, достигая слуховой зоны коры, локализующейся в височных долях, где и формируется слуховое ощущение . При этом в результате перекреста проводящих путей звуковой сигнал и из правого, и из левого уха попадает одновременно в оба полушария головного мозга. Слуховой путь имеет пять синапсов, в каждом из которых нервный импульс кодируется по-разному. Механизм кодирования остается до настоящего времени окончательно не раскрытым, что существенно ограничивает возможности практической аудиологии.

Информацию об окружающем мире на 90% человек получает через орган зрения. Роль сетчатки – зрительная функция. Сетчатка состоит из фоторецепторов особого строения – колбочек и палочек.

Палочки и колбочки – фотографические рецепторы с высокой степенью чувствительности, они преобразуют световые сигналы, поступающие извне, в импульсы, воспринимаемые центральной нервной системой – головным мозгом.

При освещении – в течение светового дня – повышенную нагрузку испытывают колбочки. Палочки отвечают за сумеречное зрение – если они недостаточно активны, появляется куриная слепота.

Колбочки и палочки в сетчатке глаза имеют разное строение, так как их функции различны.

Строение органа зрения человека

В состав органа зрения также входят сосудистая часть и зрительный нерв, передающий сигналы, получаемые извне, в головной мозг. Отдел головного мозга, который получает и преобразует информацию, также считается одним из отделов зрительной системы.

Где находятся палочки и колбочки? Почему они не отражены в перечне? Это рецепторы нервной ткани, составляющие сетчатку. Благодаря колбочкам и палочкам сетчатка получает картинку, зафиксированную участком роговицы и хрусталиком. Импульсы передают изображение в центральную нервную систему, где и происходит обработка информации. Этот процесс осуществляется за считанные доли секунды – практически мгновенно.

Большинство из чувствительных фоторецепторов расположены в макуле – так называется центральная область сетчатки. Второе название макулы – желтое пятно глаза. Это название получила макула потому, что при осмотре данной зоны ясно виден желтоватый оттенок.

В строение наружной части сетчатки входит пигмент, во внутреннюю – светочувствительные элементы.

Колбочки в глазу

Колбочки получили название потому, что они по форме похожи именно на колбы, только очень маленькие. У взрослого человека сетчатка включает 7 млн. этих рецепторов.

Каждая колбочка состоит из 4 слоев:

• наружный – мембранные диски с цветовым пигментом йодопсином; именно этот пигмент обеспечивает высокую чувствительность при восприятии световых волн различной длины;
• связующий ярус – второй слой – перетяжка, позволяющая сформировать форму чувствительного рецептора – состоит из митохондрий;
• внутренняя часть – базальный сегмент, связующее звено;
• синаптическая область.

В настоящее время полностью изучены только 2 светочувствительных пигмента в составе фоторецепторов данного вида – хлоролаб и эритролаб. Первые отвечает за восприятие жёлто-зелёной спектральной области, второй – желто-красной.

Палочки в глазах

Палочки сетчатки глаза имеют цилиндрическую форму, длина превышает величину диаметра в 30 раз.

В состав палочек входят следующие элементы:

• мембранные диски;
• реснички;
• митохондрии;
• нервная ткань.

Максимальная светочувствительность обеспечена пигментом родопсином (зрительным пурпуром). Он не может различить цветовые оттенки, но зато реагирует даже на минимальные световые вспышки, которые получает извне. Рецептор палочек возбуждается даже на вспышку, энергия которой составляет всего один фотон. Именно эта способность позволяет видеть в сумерках.

Родопсин – белок из группы зрительных пигментов, относится к хромопротеинам. Свое второе название – зрительный пурпур – он получил во время исследований. По сравнению с другими пигментами он резко выделяется ярко-красным оттенком.

В составе родопсина два компонента – бесцветный белок и желтый пигмент.

Реакция родопсина на световой луч следующая: при воздействии света пигмент разлагается, вызывая возбуждение зрительного нерва. В дневное время чувствительность глаза смещается в синюю область, в ночное – происходит восстановление зрительного пурпура в течение 30 минут.

За это время глаз человека приспосабливается к сумеркам и начинает более четко воспринимать окружающую информацию. Именно этим и можно объяснить, что в темноте со временем начинают видеть отчетливее. Чем меньше поступает света, тем более обостряется сумеречное зрение.

Колбочки и палочки глаза – функции

Нельзя рассматривать фоторецепторы отдельно – в зрительном аппарате они составляют единое целое и отвечают за зрительные функции и цветовое восприятие. Без согласованной работы рецепторов обоих видов центральная нервная система получает искаженную информацию.

Цветное зрение обеспечивается за счет симбиоза палочек и колбочек. Палочки чувствительны в зеленой части спектра – 498 нм, не более, а далее за восприятие отвечают колбочки с разными типами пигмента.

Для оценки желто-красного и сине-зеленого диапазона привлекаются длинноволновые и средневолновые колбочки с широкими светочувствительными зонами и внутренним перекрытием этих зон. То есть фоторецепторы реагируют одновременно на все цвета, но на свой они возбуждаются более интенсивно.

В ночное время различать цвета невозможно, один цветовой пигмент способен только реагировать на световые вспышки.

Диффузные биополярные клетки в сетчатке глаза образовывают синапсы (место контакта между нейроном и клеткой, получающей сигнал, или между двумя нейронами) сразу с несколькими палочками – это называется синаптической конвергенцией.

Повышенное восприятие светового излучения обеспечивают моносинаптические биполярные клетки, связывающие колбочки с ганглиозной клеткой. Ганглиозная клетка – это нейрон, который находится в глазной сетчатке и генерирует нервные импульсы.

Вместе палочки и колбочки связывают амакриловые и горизонтальные клетки, благодаря чему первая обработка информации происходит еще в самой сетчатке глаза. Это обеспечивает быструю реакцию человека на происходящее вокруг него. Амакриловые и горизонтальные клетки отвечают за латеральное торможение – то есть возбуждение одного нейрона производит «успокаивающее» действие на другой, что увеличивает остроту восприятия информации.

Несмотря на разное строение фоторецепторов, они дополняют функции друг друга. Благодаря их согласованной работе и возможно получить четкое и ясное изображение.

Сетчатка глаза представляет собой основной отдел зрительного анализатора. Здесь происходит восприятие электромагнитных световых волн, трансформация их в нервные импульсы и передача в зрительный нерв. Дневное (цветовое) и ночное зрение обеспечиваются особыми рецепторами сетчатки. Вместе они образуют так называемый фотосенсорный слой. В соответствии со своей формой эти рецепторы называются колбочки и палочки.

Показать всё

Общие понятия

Микроскопическое строение глаза

Гистологически на сетчатке глаза выделяют 10 клеточных слоев. Наружный светочувствительный слой состоит из фоторецепторов (палочек и колбочек), которые представляют собой особые образования нейроэпителиальных клеток. Они содержат зрительные пигменты, способные поглощать световые волны определенной длины. Палочки и колбочки расположены на сетчатке неравномерно. Основное количество колбочек располагается по центру, в то время как палочки находятся на периферии. Но это не единственное их различие:

1. 1. Палочки обеспечивают ночное зрение. Это значит, что они ответственны за восприятие света в условиях пониженного освещения. Соответственно, при помощи палочек человек может увидеть предметы лишь в черно-белом изображении.
2. 2. Колбочки обеспечивают остроту зрения в течение дня. С их помощью человек видит мир в цветном изображении.

Палочки чувствительны лишь к коротким волнам, длина которых не превышает 500 нм (синяя часть спектра). Но они активны даже при рассеянном свете, когда плотность фотонного потока понижена. Колбочки более чувствительны и могут воспринимать все цветовые сигналы. Но для их возбуждения требуется свет гораздо большей интенсивности. В темноте зрительную работу осуществляют палочки. В результате в сумерках и ночью человек может видеть силуэты предметов, но не ощущает их цвета.

Нарушения функций фоторецепторов сетчатки могут привести к различным патологиям зрения:

• нарушение восприятия цвета (дальтонизм);
• воспалительные заболевания сетчатки;
• расслоение оболочки сетчатки;
• нарушение сумеречного зрения (куриная слепота);
• светобоязнь.



Колбочки

Люди с хорошим зрением имеют в каждом глазу около семи миллионов колбочек. Их длина составляет 0,05 мм, ширина – 0,004 мм. Чувствительность к потоку лучей у них невелика. Зато они качественно воспринимают всю гамму цветов, включая оттенки.

Они же отвечают за возможность распознавать движущиеся объекты, поскольку лучше реагируют на динамику освещения.



Строение колбочек



Схематическое строение колбочки и палочки

Колбочка имеет три основные сегмента и перетяжку:

1. 1. Наружный сегмент. Именно он содержит чувствительный к свету пигмент йодопсин, который располагается в так называемых полудисках - складках плазматической мембраны. Этот участок фоторецепторной клетки постоянно обновляется.
2. 2. Перетяжка, образованная плазматической мембраной, служит для передачи энергии из внутреннего сегмента вовне. Она представляет собой так называемые реснички, осуществляющие эту связь.
3. 3. Внутренний сегмент – область активного обмена веществ. Здесь находятся митохондрии - энергетическая база клеток. В этом сегменте происходит интенсивное высвобождение энергии, необходимой для осуществления зрительного процесса.
4. 4. Синаптическое окончание представляет собой область синапсов – контактов между клетками, передающих нервные импульсы в зрительный нерв.



Трехкомпонентная гипотеза цветовосприятия

Известно, что колбочки содержат специальный пигмент - йодопсин, позволяющий им воспринимать весь цветовой спектр. Согласно трехкомпонентной гипотезе цветного зрения существует три вида колбочек. Каждый из них содержит свой тип йодопсина и способен воспринимать лишь свою часть спектра.

1. 1. L –тип содержит пигмент эритролаб и улавливает длинные волны, а именно красно-желтую часть спектра.
2. 2. М-тип содержит пигмент хлоролаб и способен воспринимать средние волны, которые излучает зелено-желтая область спектра.
3. 3. S-тип содержит пигмент цианолаб и реагирует на короткие волны, воспринимая синюю часть спектра.

Многие ученые, занимающиеся проблемами современной гистологии, отмечают неполноценность трехкомпонентной гипотезы цветовосприятия, поскольку еще не найдено подтверждения существованию трех видов колбочек. К тому же до сих пор не обнаружен пигмент, которому заранее было присвоено название цианолаб.

Двухкомпонентная гипотеза цветовосприятия

В соответствии с этой гипотезой все колбочки сетчатки содержат в себе и эритолаб, и хлоролаб. Поэтому они могут воспринимать и длинную и среднюю часть спектра. А короткую его часть, в этом случае, воспринимает пигмент родопсин, содержащийся в палочках.

В пользу этой теории говорит тот факт, что люди, не способные воспринимать короткие волны спектра (то есть синюю его часть), одновременно страдают и нарушениями зрения в условиях плохой освещенности. Иначе эта патология называется «куриной слепотой» и вызывается дисфункцией палочек сетчатки.

Палочки



Соотношение количества палочек (серые) и колбочек (зеленые) на сетчатке глаза

Палочки имеют вид маленьких вытянутых цилиндров, длиной около 0,06 мм. Взрослый здоровый человек имеет в каждом глазу на сетчатке примерно 120 миллионов таких рецепторов. Они заполняют собой всю сетчатку, концентрируясь главным образом на периферии. Желтое пятно (область сетчатки, где зрение наиболее острое) палочек практически не содержит.

Пигмент, обеспечивающий палочкам высокую чувствительность к свету, называется родопсин или зрительный пурпур . На ярком свету пигмент выцветает и теряет эту свою способность. В этот момент он восприимчив лишь к коротким световым волнам, которые составляют синюю область спектра. В темноте его цвет и качества постепенно восстанавливаются.

Строение палочек

Палочки имеют строение, аналогичное строению колбочек. Они состоят из четырех основных частей:

1. 1. Наружный сегмент с мембранными дисками содержит пигмент родопсин.
2. 2. Связующий сегмент или ресничка осуществляет контакт между наружным и внутренним отделом.
3. 3. Внутренний сегмент содержит митохондрии. Здесь идет процесс выработки энергии.
4. 4. Базальный сегмент содержит нервные окончания и осуществляет передачу импульсов.

Исключительная чувствительность данных рецепторов к воздействию фотонов позволяет им преобразовать световое раздражение в нервное возбуждение и передать его в головной мозг. Так осуществляется процесс восприятия световых волн человеческим глазом – фоторецепция.

Человек – единственное из живых существ, способное воспринимать мир во всем богатстве его красок и оттенков. Защита глаз от вредных воздействий и профилактика нарушений зрения помогут сохранить эту уникальную способность на многие годы.

Острота зрения и чувствительность к освещенности.

В сетчатке глаза человека содержится один тип палочек (в них – ярко-красный пигмент родопсин ), относительно равномерно воспринимающих практически весь диапазон видимого спектра (от 390 до 760 нм) и три типа колбочек (пигменты – йодопсины ), каждый из которых воспринимает свет определенной длины волны. В результате более широкого спектра поглощения родопсина палочки восприни­мают слабый свет, т. е. необходимы в темноте, колбоч­ки – при ярком свете. Таким образом, колбочки являются аппаратом дневного зрения, а палочки – суме­речного.

Палочек в сетчатке содержится больше, чем колбочек (120 10 6 и 6-7 10 6 соответственно). Распределение палочек и колбочек тоже неодинаково. Тонкие, вытянутые палочки (размеры 50 х 3 мкм) равномерно распределены по всей сетчатке, кроме центральной ямки (желтого пятна), где располагаются почти исключительно удлиненные конические колбочки (60 х 1,5 мкм). Так как в центральной ямке колбочки очень плотно упакованы (15 10 4 на 1 мм 2), этот участок отличается высокой остротой зрения (еще одна из причин). Палочковое зрение отличается меньшей остротой, так как палочки расположены менее плотно (очередная причина) и сигналы от них подвергаются конвергенции (самая главная причина), но именно это обеспечивает высокую чувствительность, необходимую для ночного зрения. Палочки предназначены воспринимать информацию об освещенности и форме предметов.

Дополнительное приспособление к ночному видению. У некоторых видов животных (коров, лошадей, особенно кошек и собак) наблю­дается свечение глаз в темноте. Это обусловлено наличием особой отража­тельной перепонки (тапетум) , лежащей на дне глаза, впереди сосудистой оболочки. Перепонка состоит из волокон, пропитанных серебристыми кристаллами, отражающими попадающий в глаз свет. Свет вторично проходит через сетчатку и фоторецепторы получают дополнительную порцию фотонов. Правда, четкость изображения при таком отражении снижается, зато повышается чувствительность.

Цветовосприятие

Каждый зрительный пиг­мент поглощает часть падающего на него света и отража­ет остальную часть. Поглощая фотон света, зритель­ный пигмент меняет свою конфигурацию, при этом осво­бождается энергия, которая используется для осуществ­ления цепи химических реакций, что и приводит к возникновению нервного импульса.

У человека обнаружены три типа колбочек , в каждом из которых содержится свой зрительный пигмент – один из трех йодопсинов , максимально чувствительный к синему, зеленому или желтому свету. Электрический сигнал на выходе колбочек того или иного типа зависит от количества квантов, возбуждающих фотопигмент. Цветовое ощущение, очевидно, определяется соотношением между нервными сигналами от каждого из этих трех типов колбочек.

Может удивить кажущееся несоответствие между тремя типами колбочковых пигментов – синего, зеленого и желтого – и тремя «основными» цветами – синим, желтым и красным. Но хотя максимумы поглощения зрительных пигментов и не совпадают с тремя основными цветами, существенного противоречия в этом нет, поскольку свет любой длины волны (как и свет, состоящий из сочетания волн разной длины) создает уникальное соотношение между уровнями возбуждения цветовых рецепторов трех типов. Такое соотношение обеспечивает нервную систему, перерабатывающую сигналы от «трехпигментной» рецепторной системы, достаточной информацией для идентификации любых световых волн видимой части спектра.

У человека и у других приматов в цветовом зрении участвуют колбочки. Что в этом отношении можно сказать о палочках?

В сетчатке человека палочки имеются только за пределами центральной ямки и играют важную роль главным образом при слабой освещенности. Это объясняется двумя обстоятельствами. Во-первых, палочки более чувствительны к свету, чем колбочки (у родопсина очень широкий спектр поглощения ). Во-вторых, в их нервных связях сильнее выражена конвергенция, чем в связях колбочек, и это обеспечивает большую возможность суммации слабых стимулов. Поскольку у человека за цветовое зрение ответственны колбочки, при очень слабом освещении мы различаем лишь оттенки черного и серого. А так как в центральной ямке имеются в основном колбочки, мы лучше воспринимаем слабый свет, попадающий на участки вне центральной ямки – туда, где популяция палочек больше. Например, небольшая звездочка на небе кажется нам ярче, если ее изображение оказывается не в самой ямке, а в непосредственной близости от нее.

Исследования цветовосприятия у животных проводятся методом выработки дифференцировочных условных рефлексов – реакций на предметы, окрашенные в разные цвета, при обя­зательном выравнивании интенсивности яркости. Таким образом было установлено, что у собак и кошек цветное зрение раз­вито слабо, у мышей и кроликов отсутствует, лошади и крупный рогатый скот способны различать красный, зеленый, синий и желтый цвета; по-видимому, это относится и к свиньям.

Курсивом и особым форматированием выделен дополнительный материал.

В 1666г. Исаак Ньютон показал, что белый свет можно разложить на ряд цветных компонентов, пропустив его сквозь призму. Каждый такой спектральный цвет является монохроматическим, т.е. не способен больше разлагаться на другие цвета. К тому времени, однако, было уже известно, что художник может воспроизвести любой спектральный цвет (например, оранжевый), смешивая две чистые краски (например, красную и желтую), каждая из которых отражает свет, отличающийся по длине волны от данного спектрального цвета. Таким образом, открытый Ньютоном факт существования бесчисленного множества цветов и убежденность художников Возрождения, что любой цвет можно получить, комбинируя три основные краски – красную, желтую и синюю, казалось, противоречили друг другу.

Это противоречие в 1802г. разрешил Томас Юнг, предположивший, что рецепторы глаза избирательно воспринимают три основных цвета: красный, желтый и синий. Согласно его теории, цветовые рецепторы каждого типа в большей или меньшей степени возбуждаются светом с любой длиной волны. Иными словами, Юнг предположил, что ощущение «оранжевого цвета» возникает в результате одновременного возбуждения «красных» и «желтых» рецепторов. Таким образом, он сумел примирить факт бесконечного многообразия спектральных цветов с выводом о возможности их воспроизведения с помощью ограниченного числа красок.

Эту трихроматическую теорию Юнга подтвердили в XIX столетии результаты многочисленных психофизических исследований Джеймса Максвелла и Германа Гельмгольца, а также более поздние данные Уильяма Раштона.

Однако прямое доказательство существования трех типов цветовых рецепторов было получено лишь в 1964г., когда Уильям Б. Маркс (совместно с Эдвардом Ф. Мак Николом) изучил спектры поглощения одиночных колбочек из сетчатки золотой рыбки. Были обнаружены три типа колбочек, которые различались по спектральным пикам поглощения световых волн и соответствовали трем зрительным пигментам. Аналогичные исследования на сетчатке человека и обезьян дали схожие результаты.

Согласно одному из принципов фотохимии, свет, состоящий из волн разной длины, стимулирует фотохимические реакции пропорционально поглощению световых волн каждой длины. Если фотон не поглощается, то никакого влияния на молекулу пигмента он не оказывает. Поглощенный фотон передает часть своей энергии молекуле пигмента. Такой процесс переноса энергии означает, что волны разной длины будут возбуждать фоторецепторную клетку (что выражается в ее спектре действия) пропорционально тому, насколько эффективно пигмент этой клетки поглощает эти волны (т.е. в соответствии с ее спектром поглощения света).

Микроспектрофотометрическое изучение колбочек золотой рыбки позволило выявить три спектра поглощения, каждый из которых соответствует определенному зрительному пигменту с характерным для него максимумом. У человека кривая для соответствующего «длинноволнового» пигмента имеет максимум примерно при 560 нм, т. е. в желтой области спектра.

Существование трех типов колбочковых пигментов было подтверждено данными о существовании трех электрофизиологических типов пигмента со спектрами действия, соответствующими спектрам поглощения. Таким образом, в настоящее время трихроматическая теория Юнга может быть сформулирована с учетом данных о колбочковых пигментах.

Цветовое зрение было выявлено у представителей всех классов позвоночных. Трудно сделать какие-то обобщения о вкладе палочек и колбочек в цветовое зрение. Как правило, оно связано с наличием в сетчатке колбочек, однако в ряде случаев были обнаружены и «цветные» типы палочек. Например, у лягушки помимо колбочек имеются два типа палочек – «красные» (содержат родопсин и поглощают сине–зеленый свет) и «зеленые» (содержат пигмент, поглощающий свет синей части спектра). Из беспозвоночных способность различать цвета, в том числе и ультрафиолетовые лучи, хорошо развита у насекомых.

Задания:

1. Объясните, почему конвергенция должна повышать чувствительность глаза к слабому свету.

2. Объясните, почему ночью предметы видны лучше, если не смотреть прямо на них.

3. Объясните биологическую основу поговорки: «Ночью все кошки серые».

Строение палочек и колбочек

Палочки и колбочки весьма сходны по своему строению и состоят из четырех участков:

Наружный сегмент.

Это тот светочувствительный участок, где световая энергия преобразуется в рецепторный потенциал. Весь наружный сегмент палочек заполнен мембранными дисками, образованными плазматической мембраной и отделившимися от нее. В палочках число этих дисков составляет 600-1000, они представляют собой уплощенные мембранные мешочки и уложены наподобие стопки монет. В колбочках мембранных дисков меньше, и они представляют собой не обособленные складки плазматической мембраны. На поверхности мембранных дисков и складок, обращенной к цитоплазме находятся светочувствительные пигменты.

Перетяжка .

Здесь наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой. Реснички содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек: пара центральных микротрубочек, характерных для ресничек, отсутствует.

Внутренний сегмент.

Это область активного метаболизма; она заполнена митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и синтезе зрительного пигмента. В этом же участке расположено ядро.

Синаптическая область.

В этом участке клетка образует синапсы с биполярными клетками. Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление, называемое синаптической конвергенцией, уменьшает остроту зрения, но повышает светочувствительность глаза. Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой , что обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрения. Горизонтальные и амакриновые клетки связывают вместе некоторое число палочек или колбочек . Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке; эти клетки, в частности, участвуют в латеральном торможении.

Латеральное торможение – одна из форм фильтрации в зрительной системе служит для усиления контраста.

Поскольку изменения силы или качества стимула во времени или пространстве, как правило, имеют для животного большое значение, в процессе эволюции сформировались нервные механизмы для «подчеркивания» таких изменений. Об усилении зрительного контраста можно получить представление, бегло взглянув на рисунок:

Кажется, что каждая вертикальная полоса несколько светлее у ее границы с соседней более темной полосой. И наоборот, там, где она граничит с более светлой полосой, она кажется темнее. Это оптическая иллюзия; на самом деле полосы по всей ее ширине закрашены равномерно (при хорошем качестве печати). Чтобы в этом убедиться, достаточно закрыть бумагой все полосы, кроме одной.

Как возникает эта иллюзия? Сигнал, передаваемый фоторецептором (палочкой, или колбочкой), возбуждает амакриновую клетку, которая тормозит передачу сигналов от соседних рецепторов, тем самым увеличивая четкость изображения («гасит блики»).

Первое физиологическое объяснение латерального торможения появилось в результате изучения фасеточного глаза мечехвоста. Хотя организация такого глаза гораздо проще, чем организация сетчатки позвоночных, между отдельными омматидиями у мечехвоста также существуют взаимодействия. Впервые это было обнаружено в середине 1950–х годов в лаборатории Х. К. Хартлайна в Рокфеллеровском университете. Сначала в темной комнате регистрировали электрическую активность отдельного омматидия при стимуляции его ярким лучом света, направленным только на этот омматидий. Когда включали также общий свет в комнате, эта дополнительная стимуляция не только не повышала частоту разрядов передаваемых омматидием, но наоборот приводила к ее снижению. Впоследствии было установлено, что причиной торможения (снижения частоты импульсации) данного омматидия было возбуждение окружающих его омматидиев рассеянным комнатным светом. Этот феномен, получивший название латерального торможения, позднее наблюдался и в зрительной системе других животных, а также в ряде сенсорных систем иного типа.

Механизм фоторецепции в палочках

Зададимся вопросом: а откуда в составе сетчатки нейроны: биполяры, ганглиозные клетки, а также горизонтальные и амакриновые клетки?

Вспомним, что сетчатка развивается как вырост переднего мозга. Следовательно – это нервная ткань. Парадоксально, но палочки и колбочки – это тоже нейроны, правда, видоизмененные. Причем, не просто нейроны, а спонтанно активные: без света их мембрана деполяризована, и они секретируют медиаторы, а свет вызывает торможение и гиперполяризацию мембраны! На примере палочек попытаемся разобраться, как это происходит.

Палочки содержат светочувствительный пигмент родопсин, находящийся на наружной поверхности мембранных дисков. Родопсин, или зрительный пурпур, представляет собой сложную молекулу, образующуюся в результате обратимого связывания белка опсина с небольшой молекулой поглощающего свет каротиноида – ретиналя (альдегидной формой витамина А – ретинола). Опсин может существовать в виде двух изомеров. Пока опсин связан с ретиналем, он существует в виде химически неактивного изомера, поскольку ретиналь, занимая определенный участок на поверхности его молекулы, блокирует реакционно-способные группы атомов.

Под воздействием света родопсин «выцветает» – разрушается на опсин и ретиналь. Этот процесс обратим. Обратный процесс лежит в основе темновой адаптации . В полной темноте требуется около 30 мин, чтобы весь родопсин был ресинтезирован и глаза (точнее – палочки) приобрели максимальную чувствительность.

Установлено, что даже один фотон способен вызывать выцветание родопсина. Освободившийся опсин изменяет свою конформацию, становится реакционно-способным и запускает каскад процессов. Рассмотрим эту цепь взаимообусловленных процессов последовательно.

В темноте:

1) родопсин в целости и сохранности, неактивен ;

2) в цитоплазме фоторецепторов работает фермент (гуанилатциклаза ), превращающий один из нуклеотидов – гуанилат (гуанозинмонофосфорная кислота – ГМФ) из линейной в циклическую форму – цГМФ (ГМФ → цГМФ) ;

3) цГМФ ответственен за поддержание открытого состояния Na + -каналов плазмалеммы фоторецепторов (цГМФ-зависимые Na + -каналы);

4) Na + -ионы свободно поступают в клетку – мембрана деполяризована, клетка в состоянии возбуждения ;

5) В состоянии возбуждения фоторецепторы секретируют медиатор в синаптическую щель.

На свету:

1) Поглощение света родопсином вызывает его выцветание , опсин изменяет свою конформацию и приобретает активность.

2) Появление активной формы опсина провоцирует активацию регуляторного G-белка (этот связанный с мембраной белок служит регуляторным агентом в клетках самого разного типа).

3) Активированный G-белок в свою очередь активирует в цитоплазме наружного сегмента фермент – фосфодиэстеразу . Все эти процессы протекают в плоскости мембраны диска.

4) Активированная фосфодиэстераза превращает в цитоплазме циклический гуанозинмонофосфат в обычную линейную форму (цГМФ → ГМФ) .

5) Уменьшение концентрации cGMP в цитоплазме приводит к закрытию Na + -каналов , пропускающих темновой ток, и мембрана гиперполяризуется .

6) В гиперполяризованном состоянии клетка не секретирует медиаторы .

Когда снова наступает темнота, под действием уже упоминавшейся гуанилатциклазы – происходит регенерация цГМФ. Повышение уровня цГМФ ведет к открытию каналов, и рецепторный ток восстанавливается до своего полного «темнового» уровня.

Модель фотопреобразования в палочке позвоночного.

Фотоизомеризация родопсина (Ро) приводит к активации G-белка, а он в свою очередь активирует фосфодиэстеразу (ФДЭ). Последняя затем гидролизует цГМФ в линейный ГМФ. Поскольку цГМФ поддерживает Na + -каналы в темноте открытыми, превращение на свету цГМФ в ГМФ вызывает закрытие этих каналов и уменьшение темнового тока. Сигнал об этом событии передается на пресинаптическую терминаль у основания внутреннего сегмента в результате распространения возникающего гиперполяризационного потенциала.

Таким образом, то, что происходит в фоторецепторах, прямо противоположно тому, что обычно наблюдается в других рецепторных клетках, где раздражение вызывает деполяризацию, а не гиперполяризацию. Гиперполяризация замедляет высвобождение из палочек возбуждающего медиатора, который в темноте выделяется в наибольшем количестве.

Столь сложный каскад процессов необходим для усиления сигнала. Как уже говорилось, поглощение даже одного фотона может быть зарегистрировано на выходе палочки. Фотоизомеризация одной молекулы фотопигмента вызывает лавинообразный каскад реакций, каждая из которых во много раз усиливает эффект предыдущей. Так, если одна молекула фотопигмента активирует 10 молекул G-белка, одна молекула G-белка активирует 10 молекул фосфодиэстеразы, а каждая молекула фосфодиэстеразы в свою очередь гидролизует 10 молекул цГМФ, фотоизомеризация одной молекулы пигмента сможет вывести из строя 1000 молекул цГМФ. Из этих произвольных, но скорее заниженных цифр нетрудно понять, как может усиливаться сенсорный сигнал с помощью каскада ферментативных реакций.

Все это позволяет объяснить ряд явлений, бывших ранее загадочными.

Во-первых, давно известно, что человек, адаптировавшийся к полной темноте, способен увидеть такую слабую вспышку света, при которой ни один рецептор не может получить более одного фотона. Как показывают расчеты, для ощу­щения вспышки нужно, чтобы в короткий промежуток времени около шести близко расположенных палочек были стимулированы фотонами. Теперь ста­новится понятно, как одиночный фотон может возбудить палочку и заставить ее генерировать сигнал достаточной силы.

Во-вторых, мы теперь можем объяснить неспособность палочек реагиро­вать на изменения освещенности, если свет уже достаточно ярок. По-видимо­му, чувствительность палочек столь высока, что при сильной освещенности, например при солнечном свете, все натриевые поры закрыты, и дальнейшее усиление света может не давать никакого дополнительного эффекта. Тогда говорят, что палочки насыщены.

Задание:

Один из законов теоретической биологии – закон органической целесообразности или закон Аристотеля – в настоящее время нашел объяснение в учении Дарвина о твор­ческой роли естественного отбора, проявляющейся в адаптивном характере биологической эволюции. Постарайтесь объяснить, в чем заключается адаптивность спонтанной активности фоторецепторов в темноте, учитывая, что на синтез и секрецию медиаторов затрачивается много энергии (АТФ).