Физиология обонятельной системы.

Обонятельный анализатор представлен двумя системами - основной и вомероназальной, каждая из которых имеет три части:

Периферическую (органы обоняния - нейроэпителий носа);

Промежуточную, состоящую из проводников (аксоны нейросенсорных обонятельных клеток и нервных клеток обонятельных луковиц);

Центральную (палеокорковая, таламическая, гипоталамическая и неокорковая проекции).

Hoc человека имеет три камеры: нижнюю, среднюю и верхнюю. Нижняя и средняя камеры выполняют, по сути санитарную роль, согревая и очищая вдыхаемый воздух. Основной орган обоняния, являющийся периферической частью сенсорной системы, представлен ограниченным участком слизистой оболочки носа -обонятельной областью , покрывающей у человека верхнюю и отчасти среднюю раковины носовой полости, а также верхнюю часть носовой перегородки. Внешне обонятельная область отличается от респираторной части слизистой оболочки желтоватым цветом, вследствие присутствия пигмента в клетках. Убедительные доказательства участия этого пигмента в рецепции запахов отсутствуют.

Обонятельный эпителий , выстилающий обонятельную область носа, имеет толщину 100-150 мкм и содержит три вида клеток:

1 – обонятельные (рецепторные),

2 – опорные,

3 – базальные (регенеративные).

В соединительнотканном слое обонятельной выстилки у наземных позвоночных находятся концевые отделы боуменовых желез, секрет которых покрывает поверхность обонятельного эпителия.

Количество обонятельных рецепторов весьма велико и в значительной степени определяется площадью, занимаемой обонятельным эпителием и плотностью рецепторов в нем. Вообще в этом отношении человек относится к плохо обоняющим существам (микросматик). Например, у ряда животных – собаки, крысы, кошки и др.- обонятельная система значительно более развита (макросматики).

Рис. Схема строения обонятельного эпителия: ОБ - обонятельная булава; ОК - опорная клетка; ЦО - центральные отростки обонятельных клеток; БК - базальная клетка; БМ - базальная мембрана; ВЛ – обонятельные волоски; МВР – микроворсинки обонятельных; МВО – микроворсинки опорных клеток

Обонятельная рецепторная клетка - биполярная клетка, имеющая веретенообразную форму. На поверхности рецепторного слоя она утолщается в виде обонятельной булавы, от которой отходят волоски (цилии), каждый волосок содержит микротрубочки (9+2). Центральные отростки обонятельных рецепторов представляют собой немиелинизированные нервные волокна, которые собираются в пучки по 10-15 волокон (обонятельные нити) и, пройдя через отверстия решетчатой кости, направляются к обонятельной луковице мозга.

Подобно вкусовым клеткам и наружным сегментам фоторецепторов, обонятельные клетки постоянно обновляются. Продолжительность жизни обонятельной клетки около 2 мес.

Механизмы рецепции. Молекулы запахового вещества контактируют с обонятельной слизистой оболочкой. Предполагают, что приемником запаховых молекул являются макромолекулы белка, которые меняют свою конформацию при присоединении к ним запаховых молекул. Это вызывает открывание в плазматической мембране рецепторной клетки натриевых каналов и как следствие - генерацию деполяризационного рецепторного потенциала, который приводит к импульсному разряду в аксоне рецептора (волокне обонятельного нерва).

Обонятельные клетки способны реагировать на миллионы различных пространственных конфигураций молекул пахучих веществ. Между тем каждая рецепторная клетка способна ответить физиологическим возбуждением на характерный для нее, хотя и широкий, спектр пахучих веществ. Раньше считали, что низкая избирательность отдельного рецептора объясняется наличием в нем множества типов обонятельных рецепторных белков, однако недавно выяснено, что каждая обонятельная клетка имеет только один тип мембранного рецепторного белка. Сам же этот белок способен связывать множество пахучих молекул различной пространственной конфигурации. Правило «одна обонятельная клетка - один обонятельный рецепторный белок» значительно упрощает передачу и обработку информации о запахах в обонятельной луковице - первом нервном центре переключения и обработки хемосенсорной информации в мозге.

При действии пахучих веществ на обонятельный эпителий от него регистрируется многокомпонентный электрический потенциал. Электрические процессы в обонятельной слизистой оболочке можно разделить на медленные потенциалы, отражающие возбуждение рецепторной мембраны, и быструю (спайковую) активность, принадлежащую одиночным рецепторам и их аксонам. Медленный суммарный потенциал включает три компонента: позитивный потенциал, отрицательный потенциал на включение (его называют электроофтальмограммой, ЭОГ) и отрицательный потенциал на выключение. Большинство исследователей считают, что ЭОГ является генераторным потенциалом обонятельных рецепторов.

Рис. Схема строения обонятельной системы. (Отростки нейронов, несущих разные рецепторы, идут в разные гломерулы обонятельной луковицы)

Строение и функция обонятельной луковицы. Обонятельный путь первый раз переключается в обонятельной луковице, относящейся к коре мозга. В парной обонятельной луковице человека различают шесть слоев, которые располагаются концентрически, считая от поверхности:

I слой - волокна обонятельного нерва;

II слой – слой обонятельных клубочков (гломерул), представляющих собой сферические образования диаметром 100-200 мкм, в которых происходит первое синаптическое переключение волокон обонятельного нерва на нейроны обонятельной луковицы;

III слой - наружный сетевидный, содержащий пучковые клетки; дендрит такой клетки, как правило, вступает в контакт с несколькими клубочками;

IV слой – слой тел митральных клеток, содержащий самые большие клетки обонятельной луковицы - митральные клетки. Это крупные нейроны (диаметр сомы не менее 30 мкм) с хорошо развитым апикальным дендритом большого диаметра, который связан только с одним клубочком. Аксоны митральных клеток образуют обонятельный тракт, в состав которого входят также аксоны пучковых клеток. В пределах обонятельной луковицы аксоны митральных клеток отдают многочисленные коллатерали, образующие синаптические контакты в различных слоях обонятельной луковицы;

V слой - (внутренний сетевидный);

VI слой - зернистый слой. Здесь содержатся тела клеток-зерен. Слой клеток-зерен непосредственно переходит в клеточные массы так называемого переднего обонятельного ядра, которое относят к обонятельным центрам 3-го порядка.

В ответ на адекватное раздражение в обонятельной луковице регистрируется медленный длительный потенциал, на восходящем фронте и вершине которого регистрируются вызванные волны. Они возникают в обонятельной луковице всех позвоночных животных, но частота их различна. Роль этого феномена в распознавании запахов не ясна, но считают, что ритм электрических колебаний формируется за счет постсинаптических потенциалов в луковице.

Митральные клетки объединяют свои аксоны в пучки обонятельного тракта, который от луковицы идет к структурам обонятельного мозга.

Обонятельный тракт формирует обонятельный треугольник, где волокна делятся на отдельные пучки. Часть волокон идет к крючку гиппокампа, другая часть через переднюю спайку переходит на противоположную сторону, третья группа волокон идет к прозрачной перегородке, четвертая группа – к переднему продырявленному веществу. В крючке гиппокампа находится корковый конец обонятельного анализатора, который связан с таламусом, гипоталамическими ядрами, со структурами лимбической системы.

Структура и функция центрального отдела обонятельного анализатора.

Волокна обонятельного тракта оканчиваются в различных отделах переднего мозга: в переднем обонятельном ядре, латеральной части обонятельного бугорка, препириформной и периамигдалярной областях коры, а также в прилегающей к ней кортико-медиальной части миндалевидного комплекса, включая ядро латерального обонятельного тракта, в которое, как полагают, приходят также волокна из добавочной обонятельной луковицы. Связи обонятельной луковицы с гиппокампом, и другими отделами обонятельного мозга у млекопитающих осуществляются через одно или несколько переключений. От первичной обонятельной коры нервные волокна направляются к медиовентральному ядру таламуса, к которому имеется также прямой вход от вкусовой системы. Волокна медиовентрального ядра таламуса, в свою очередь, направляются к фронтальной области новой коры, которая рассматривается как высший интегративный центр обонятельной системы. Волокна от препириформной коры и обонятельного бугорка идут в каудальном направлении, входя в состав медиального пучка переднего мозга. Окончания волокон этого пучка обнаруживаются в гипоталамусе.

Таким образом, особенность обонятельной системы состоит, в частности, в том, что ее афферентные волокна на пути в кору не переключаются в таламусе и не переходят на противоположную сторону большого мозга. Показано, что наличие значительного числа центров обонятельного мозга не является необходимым для опознания запахов, поэтому большинство нервных центров, в которые проецируется обонятельный тракт, можно рассматривать как ассоциативные центры, обеспечивающие связь обонятельной сенсорной системы с другими сенсорными системами и организацию на этой основе ряда сложных форм поведения - пищевой, оборонительной, половой. Из описания этих центров становится понятной тесная связь обоняния с пищевым и половым поведением.

Эфферентная регуляция активности обонятельной луковицы изучена пока недостаточно, хотя есть морфологические предпосылки, свидетельствующие о возможности таких влияний.

Кодирование обонятельной информации. На основании некоторых психофизиологических наблюдений восприятия запахов человеком выделяют 7 первичных запахов: мускусный, камфарный, цветочный, эфирный, мятный, острый и гнилостный.

По теории Дж. Эймура и Р. Монкриффа (стереохимическая теория) запах вещества определяется формой и размером пахучей молекулы, которая по конфигурации подходит к рецепторному участку мембраны «как ключ к замку». Концепция рецепторных участков разного типа, взаимодействующих с конкретными молекулами одорантов предлагает наличие рецептивных участков семи типов. Рецептивные участки плотно контактируют с молекулами одоранта, при этом изменяется заряд участка мембраны и в клетке возникает потенциал.

Как показывают исследования с помощью микроэлектродов, одиночные рецепторы отвечают на стимуляцию увеличением частоты импульсации, которое зависит от качества и интенсивности стимула. Каждый обонятельный рецептор отвечает не на один, а на многие пахучие вещества, отдавая «предпочтение» некоторым из них. Считают, что на этих свойствах рецепторов, различающихся по своей настройке на разные группы веществ, может быть основано кодирование запахов и их опознание в центрах обонятельной сенсорной системы. При электрофизиологических исследованиях обонятельной луковицы выявлено, что регистрируемый в ней при действии запаха электрический ответ зависит от пахучего вещества: при разных запахах меняется пространственная мозаика возбужденных и заторможенных участков луковицы

Чувствительность обонятельной системы человека. Эта чувствительность довольно велика: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества, а возбуждение небольшого числа рецепторов приводит к возникновению ощущения. В то же время изменение интенсивности действия веществ (порог различения) оценивается людьми довольно грубо (наименьшее воспринимаемое различие в силе запаха составляет 30-60 % от его исходной концентрации). У собак эти показатели в 3-6 раз выше.

Адаптацию обонятельного анализатора можно наблюдать при длительном действии пахучего вещества. Адаптация происходит довольно медленно в течении 10 секунд или минут и зависит от продолжительности действия вещества, его концентрации и скорости потока воздуха (принюхивание). По отношению ко многим пахучим веществам довольно быстро наступает полная адаптация, т. е. их запах перестает ощущаться. Человек перестает замечать такие непрерывно действующие раздражители, как запах своего тела, одежды, комнаты и т. п. По отношению к ряду веществ адаптация происходит медленно и лишь частично. При кратковременном действии слабого вкусового или обонятельного раздражителя: адаптация может проявиться в повышении чувствительности соответствующего анализатора. Установлено, что изменения чувствительности и явления адаптации в основном происходят не в периферическом, а в корковом отделе вкусового и обонятельного анализаторов . Иногда, особенно при частом действии одного и того же вкусового или обонятельного раздражителя, в коре больших полушарий возникает стойкий очаг повышенной возбудимости. В таких случаях ощущение вкуса или запаха, к которому возникла повышенная возбудимость, может появляться и при действии различных других веществ. Мало того, ощущение соответствующего запаха или вкуса может стать назойливым, появляясь и при отсутствии каких-либо вкусовых или запаховых раздражителей, иными словами, возникают иллюзии, игаллюцинации . Если во время обеда сказать, что блюдо протухло или прокисло, то у некоторых людей появляются соответствующие обонятельные и вкусовые ощущения, в результате чего они отказываются от еды. Адаптация к одному запаху не снижает чувствительности к одорантам другого вида, т.к. различные пахучие вещества действуют на разные рецепторы.

Функции обонятельного анализатора. С участием обонятельного анализатора осуществляется ориентация в окружающем пространстве и происходит процесс позна­ния внешнего мира. Он оказывает влияние на пищевое поведение, принимает участие в апробации пищи на съедобность, в настройке пищеварительного аппарата на обработку пищи (по механизму условного рефлекса), а также - на оборонительное поведение, помогая избежать опасности благодаря способности различать вредные для организма вещества.У человека обоняние эффективно способствуют извлечению информации из памяти. Таким образом, реакция на запахи - это не только работа органов нюха, но и социальный опыт. Через запахи мы способны восстановить атмосферу прошлых лет или обрести воспоминания, связанные с конкретными жизненными обстоятельствами. Обоняние играет заметную роль в эмоциональной сфере человека.

Помимо этого, у «обонятельной памяти» есть не менее важное биологическое предназначение. Несмотря на то, что образ «второй половинки» у человека строится в основном на основе информации, полученной с помощью зрения и слуха, индивидуальный запах тела также является ориентиром для распознавания подходящего объекта для успешного продолжения рода. Для более эффективного восприятия этих запахов и соответствующей реакции на них природа создала «вспомогательную» обонятельную систему вомероназальную систему .

Периферической частью вомероназальной, или дополнительной, обонятельной системы является вомероназальный (якобсонов) орган . Он имеет вид парных эпителиальных трубок, замкнутых с одного конца и открывающихся другим концом в полость носа. У человека вомероназальный орган расположен в соединительной ткани основания передней трети носовой перегородки по обе ее стороны на границе между хрящом перегородки и сошником. Кроме якобсонова органа, вомероназальная система выключает в себя вомероназальный нерв, терминальный нерв и собственное представительство в переднем мозге - добавочную обонятельную луковицу.

Функции вомероназальной системы связаны с функциями половых органов (регуляция полового цикла и сексуального поведения), и с эмоциональной сферой.

Эпителий вомероназального органа состоит из рецепторной и респираторной частей. Рецепторная часть по строению сходна с обонятельным эпителием основного органа обоняния. Главное отличие состоит в том, что обонятельные булавы рецепторных клеток вомероназального органа несут на своей поверхности не реснички, способные к активному движению, а неподвижные микроворсинки.

Промежуточная, или проводниковая, часть вомероназальной системы представлена безмиелиновыми волокнами вомероназального нерва, которые, подобно основным обонятельным волокнам, объединяются в нервные стволики, проходят через отверстия решетчатой кости и соединяются с добавочной обонятельной луковицей, которая расположена в дорсомедиальной части основной обонятельной луковицы и имеет сходное строение.

На животных установлено, что из дополнительной обонятельной луковицы аксоны вторых нейронов вомероназальной системы направляются в медиальное преоптическое ядро и гипоталамус, а также в вентральную область премамиллярного ядра и среднее ядро миндалины. Связи проекций вомероназального нерва у человека пока мало исследованы.

Обонятельная система, так же как и вкусовая, является системой химического чувства. Назначение обонятельной системы – информировать организм о присутствии в окружающей среде (воздушной или водной) определенных химических соединений, выполняющих, как правило, сигнальную функцию. Например, в животном мире широко распространены специальные пахучие вещества, используемые животными в качестве сигналов, управляющих поведением других особей того же вида. Обоняние выполняет защитную роль, принимает участие в пищевом и половом поведении, осуществляет функции внутривидовой связи, регулирует эмоциональное состояние животного и человека и т.д.

Запахи и их классификация

Человек способен различать многие запахи, но их очень трудно классифицировать. Мы не можем определить запах, не называя его источника. Чтобы создать классификацию, нужно выбрать какой-то критерий для отнесения запаха к той или иной группе. Если брать за основу запахи, издаваемые группой сходных объектов, например, цветов, то можно определить их как цветочные запахи. В то же время по своей химической природе их молекулы отличаются между собой. В таком случае можно попытаться делить запахи на основе химического строения вещества, но при этом нередко оказывается, что разные по строению соединения обладают сходными запахами. В любом случае оценивать запахи приходится человеку. А если учесть, что восприятие и, соответственно оценка, во многом обусловлена индивидуальными особенностями человека, то всякая классификация окажется произвольной. Кроме того, в природе «чистых» запахов не так уж много, абсолютное большинство из них это смесь различных пахучих веществ, в которой преобладают определенные компоненты. В силу указанных причин единой классификации запахов не существует, хотя такие попытки предпринимались неоднократно.

Однако для практических целей был определен ряд качеств и составлен список классов первичных запахов. В разных классификациях их от 6 до 9. В качестве примера приведем классификацию голландского ученого Х. Зваардемакера, выделившего девять основных классов запахов.

1. Эфирный (простые и сложные эфиры, ацетон, хлороформ и др.);

2. Ароматический (камфарные запахи, пряные, анисовые, лимонные, миндальные);

3. Цветочный (бальзамный);

4. Амбромускусный (амбра кашалота, мускус животного и растительного происхождения);

5. Чесночный (иприт, люизит и др.);

6. Пригорелый (бензол, фенол, анилин);

8. Отталкивающий (пиридин, хинолин и др.);

9. Тошнотворный (индол, скатол и их производные).

Однако эта классификация также крайне субъективна, так как в одну и ту же группу попадают вещества, разные по своей химической природе.

Строение обонятельной системы

Рецепторы. Обонятельные рецепторы расположены в слизистой оболочке, покрывающей верхнюю стенку носовой полости. Обонятельные рецепторы являются дистантными и способны возбуждаться на значительном расстоянии от источника запаха. Это первично чувствующие клетки, представляющие собой типичные нейроны, способные к генерации и передаче распространяющихся по нервным волокнам нервных импульсов. У человека насчитывается около 10 млн обонятельных рецепторов. Следует отметить, что обонятельные ощущения исходят не только от сенсорных клеток в обонятельной области. Дыхательная область содержит также свободные нервные окончания сенсорных волокон тройничного нерва, которые также реагируют на пахучие вещества. Поэтому даже при полном перерыве обонятельных волокон ощущение запаха до некоторой степени сохраняется.

Рецепторные клетки окружены и изолированы друг от друга телами опорных клеток, выполняющих защитную и опорную функцию, и базальных клеток, представляющих собой незрелые рецепторы (рис. 11). Аксоны рецепторных и базальных клеток образуют обонятельный нерв, который в виде многочисленных (до 20) коротких нитей направляется к обонятельным луковицам мозга.

Обонятельные луковицы лежат на нижней поверхности лобных долей. Имеют овальную форму и сложное слоистое строение. У животных с хорошо развитым обонянием имеются одна–две пары дополнительных луковиц. В луковицах лежат нейроны 2-го порядка, так называемые митральные клетки. Это крупные клетки, аксоны которых формируют обонятельные тракты, идущие к обонятельным центрам высшего порядка: гиппокампу, лимбической коре, миндалевидному комплексу, ядрам прозрачной перегородки и гипоталамуса и т.д. Проекций в новую кору обонятельная система не дает.

Физиология обонятельной системы

Для возбуждения обонятельных рецепторов необходим их непосредственный контакт с молекулой вещества. Это взаимодействие в конечном итоге приводит к возникновению рецепторного потенциала, а затем потенциала действия.

При действии паров пахучего вещества частота разрядов рецепторов увеличивается. Частота зависит от качества и интенсивности стимула, а также от скорости потока пахучего вещества, но редко превышает 10 имп/с. Иногда описывают только эффект возбуждения, в других случаях – как эффект возбуждения, так и торможения клеток, обладающих фоновой активностью.

Рецепторы не являются строго специфичными и могут взаимодействовать с несколькими пахучими веществами. Одну и ту же клетку одни вещества возбуждают, другие тормозят, к третьим клетка оказывается вовсе нечувствительной. Соседние клетки могут давать совершенно разную реакцию на тот же набор запахов. Таким образом, имеет место мозаика из обонятельных рецепторов разных типов, обладающих широкими, но различными спектрами чувствительности, которая является вероятной основой для различения и анализа запахов.

Луковица обладает фоновой активностью, т.е. в отсутствие стимуляции в ней регистрируется спонтанный ритм, который отражает внутреннюю активность ее элементов. При действии разных запахов в луковице создается мозаика из возбужденных и невозбужденных клеток. Этот рисунок нервной активности и является кодом определенного запаха.

Рефлекторная регуляция обонятельной чувствительности осуществляется посредством изменения условий доступа пахучего вещества в обонятельные отделы полости носа (реакция обнюхивания, учащение, замедление, задержка дыхания и т.д.). На восприятие запаха оказывают также влияние расширение сосудов эпителия, состав и количество покрывающей его слизи и т.д. Некоторые пахучие вещества возбуждают не только обонятельные клетки, но и чувствительные окончания волокон тройничного нерва, а иногда и вкусовые рецепторы. В связи с этим у людей с разрушенными обонятельными путями многие вещества могут вызывать определенные ощущения.

Основные характеристики обонятельной системы

Степень развития органа обоняния у разных животных неодинакова и соответствует роли обоняния в его поведении. Значение обоняния для человека невелико, оно возрастает с потерей зрения, слуха и т.д. В то же время мы почти никогда не остаемся равнодушны к запахам. Как правило, они вызывают определенные эмоции, побуждая нас к тем или иным действиям. Под влиянием некоторых запахов возникают вегетативные эффекты.

Основными характеристиками обонятельной системы являются уровень абсолютного и дифференциального порогов и адаптация.

Абсолютный порог. Под абсолютным порогом понимают минимальное количество (или концентрацию) пахучего вещества, которое вызывает возбуждение обонятельных рецепторов. Абсолютный порог измеряется в граммах, молях или по числу молекул на единицу объема во внешней среде или в носовой полости. Считают, что для возбуждения рецепторной клетки достаточно одной или нескольких молекул пахучего вещества. Однако для того, чтобы сигнал от рецептора был воспринят ЦНС, необходимо параллельное возбуждение некоторого числа рецепторов. При слабых концентрациях пахучего вещества человек, как правило, не может сказать, что это за запах. При более высокой концентрации запах становится опознаваемым. Поэтому резонно говорить о пороге обнаружения и пороге опознания запаха. Порог опознания, как показывает практика, значительно выше.

Нос человека чрезвычайно чувствителен ко многим вещества, особенно обладающим неприятным запахом. Например, масляная кислота, обусловливающая запах пота, обнаруживается при концентрации 2,4·10 12 молекул на 1 литр воздуха. В животном мире особенно мощным воздействием обладают половые феромоны, регулирующие половое поведение. Так, всего 200 молекул аттрактанта самки, попавшие на антенну самца тутового шелкопряда, способны вызвать выраженную поведенческую реакцию с его стороны – трепетание крыльев.

Дифференциальный порог. Под разностным (дифференциальным) порогом понимают минимальную разность концентраций пахучего вещества, которая вызывает едва заметное приращение ощущения запаха. Относительный дифференциальный порог есть отношение величины разностного порога, выраженного в единицах концентрации, к исходной концентрации пахучего вещества. Для большинства животных дифференциальный порог обонятельной системы достаточно высок (как правило, на порядок выше аналогичных порогов для зрения и слуха): для человека он равен 0,3–0,6, у собаки – 0,1. При низких и высоких концентрациях пахучего вещества его величина возрастает.

Обонятельная адаптация. Обонятельная адаптация характеризуется снижением чувствительности при длительной стимуляции. Величина и динамика адаптации зависят от интенсивности и длительности раздражения и качества запаха. Известно явление гетерогенной адаптации (снижение чувствительности к веществам со сходным запахом). Механизмы адаптаций не до конца выяснены. Считают, что она вовлекает физиологические механизмы не только на уровне рецепторов, но и на уровне центральных структур обонятельной системы.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Почему при повреждении обонятельного нерва чувство обоняния не утрачиваетсяполностью?

2. Какую функцию выполняют базальные и опорные клетки обонятельного эпителия?

3. Приведите примеры совместной работы обонятельной и дыхательной систем при вдыхании пахучих веществ?

4. Что является кодом того или иного пахучего вещества?

5. Что такое порог обнаружения и порог опознания запаха?

text_fields

text_fields

arrow_upward

Обонятельная система (обонятельный анализатор) осуществляет восприятие и анализ химических раздражителей, находящихся во внешней среде и действующих на органы обоняния.

Обоняние - это восприятие организмом при помощи органов обоняния опреде­ленных свойств (запахов) различных веществ.

Обонятельные органы у человека представлены обонятельным эпи­ телием, расположены в верхнезадней полости носа и охватывают на каждой стороне участки верхней боковой раковины и носовой пере­городки. Обонятельный эпителий покрыт слоем обонятельной слизи и состоит из обонятельных рецепторов (специализированные хеморецепторы), опорных и базальных клеток. Дыхательная область (та часть слизистой носа, в которой отсутствуют обонятельные клетки) содержит свободные окончания сенсорных волокон тройничного нерва (V), также реагирующие на пахучие вещества. Тем самым, объясняется частично сохранение ощущения запаха в случае полного перерыва обонятельных волокон.

Человек способен по запаху различать тысячи разных веществ, но четкое химическое различие между веществами, соответствующими различным запахам, не обнаружено. Разработанные для практических целей классификации запахов (или первичных запахов) свидетель­ствуют, что химически сходные вещества часто оказываются в раз­ных запаховых классах, а вещества одного и того же запахового класса значительно различаются по своей химической структуре.

Многообразные возможности обоняния описывают следующими ос­новными запахами :

1. камфарный,
2. цветочный,
3. мускусный,
4. мятный,
5. эфирный,
6. едкий,
7. гнилостный.

В естественных условиях, как прави­ло, встречаются смеси запахов, в которых преобладают те или иные составляющие. Разграничение по их качеству возможно лишь до некоторой степени, и лишь в условиях очень высоких концентраций некоторых веществ. Сходство и различие запахов связывают со структурой и (или) с колебательными свойствами пахучих молекул. Считают, что ключом к пяти из семи основных запахов является стереохимия запаховых веществ, т.е. пространственное соответствие конфигурации пахучих молекул форме рецепторных участков на поверхностной мембране обонятельных микроворсинок. Для восприятия едкого и гнилостного запаха считают важным не форму мо­лекул, а плотность заряда на них. Есть точка зрения, что специфика запаха связана с соответствием резонансных колебательных частот молекул стимула и рецептора.

Поскольку при низких концентрациях пахучего вещества человек лишь ощущает запах, но не может определить его качество, то свойства обоняния описывают пороги обнаружения и пороги опо­знания запаха. При надпороговой стимуляции обоняния, по мере повышения концентрации пахучего вещества, ощущение усиливается. Обонятельные ощущения изменяются при изменении химических свойств стимула относительно медленно, т.е. система обоняния инерционна. В результате длительного действия раздражителя ощу­щение запаха и его изменений слабеет, человек адаптируется к наличию в окружающей среде пахучего вещества. В случаях интен­сивной и продолжительной стимуляции обоняния возникает даже полная адаптация, то есть полная утрата ощущения.

Периферический отдел системы обоняния

text_fields

text_fields

arrow_upward

Реализация функций чувствительного обонятельного эпителия обеспечивается расположен­ными в нем рецепторными клетками, количество которых у чело­века достигает 10 млн. (у собаки овчарки - свыше 200 млн.). Помимо рецепторных (обонятельных) клеток, в составе эпителия находятся опорные и базальные клетки. Последние обладают спо­собностью развиваться в обонятельные и, следовательно, представ­ляют собой незрелые сенсорные клетки. В отличие от вкусовых, обонятельные клетки являются первичными сенсорными клетками и посылают аксоны в мозг от своего базального полюса. Эти волокна образуют под сенсорным эпителием толстые пучки (обонятельные волокна), которые идут к обонятельной луковице.

Верхняя часть обонятельной клетки выходит в слой слизи, где заканчивается пучком 6-12 на каждой клетке обонятельных волос­ков (цилий), диаметром 0,2-0,3 мкм. Молекулы пахучего вещества диффундируют сквозь слизистый слой и достигают мембраны обо­нятельных волосков. Источниками слизи являются боуменовы желе­зы, бокаловидные клетки дыхательной области и опорные клетки обонятельного эпителия, выполняющие, следовательно, двойную функцию. Ток слизи регулируется киноцилиями клеток в дыхатель­ной области.

Молекулы пахучих веществ взаимодействуют с особыми молекулам в мембранах обонятельных клеток. Однако, существование большого числа эффективных пахучих веществ не позволяет говорить о со­держании в сенсорной мембране отдельных рецепторных молекул для каждого вещества. Очевидно, что несколько близких пахучих веществ вступают в реакцию с одной и той же рецепторной моле­кулой. Обонятельные клетки обладают характерными ответами, осо­бенности которых зависят от химического состава раздражителя. Возбуждение отдельных клеток возникает под влиянием многих сти­мулов, но относительная чувствительность обонятельных клеток к различным активным веществам при определенных концентрациях неодинакова. При данной концентрации каждое пахучее вещество вызывает в афферентных волокнах специфическое, характерное толь­ко для этого вещества, пространственно-временное распределение импульсации. Поскольку в реакцию вовлекаются множество сенсор­ных клеток, то рецепторное пространство для того или иного ве­щества имеет реальные геометрические размеры в сенсорном эпи­телии. Повышение концентрации пахучего вещества приводит к росту частоты импульсов в большинстве нервных волокон. Некоторые пахучие вещества тормозят спонтанную активность сенсорных нерв­ных клеток.

Между обонятельным волоском, погруженным в слизь, и основа­нием аксона сенсорной клетки при действии пахучих веществ воз­никает разность потенциалов и электрический ток определенного направления, называемый генераторным. Он вызывает деполяриза­цию наиболее возбудимой зоны аксона. Торможение и усиление спонтанной активности зависит от направления тока. Возбудитель­ные - деполяризационные - потенциалы в обонятельных клетках всегда больше по амплитуде в среднем, чем тормозные - гиперпо­ляризационные.

Суммарная электрическая активность обонятельного эпителия на­зывается электроольфактограммой. Это негативное электрическое колебание амплитудой 12 мв и длительностью, превышающей про­должительность запахового воздействия. Электроольфактограмма со­стоит из трех волн - на включение стимула, на продолжающийся стимул, на его выключение. Электротрицательность поверхности обонятельного эпителия отражает тот факт, что число возбужденных рецепторов всегда больше, чем заторможенных.

Центральный отдел системы обоняния

text_fields

text_fields

arrow_upward

Объединенные в пучок аксоны обонятельных клеток идут к обонятельной луковице - пер­вичному центральному отделу обонятельной системы (рис. 16.16), в котором происходит первичная переработка сенсорной информации, поступающей от обонятельных рецепторных клеток. Клеточные эле­менты в обонятельной луковице расположены слоями. Крупные митральные клетки являются нейронами второго порядка обонятель­ного пути. Эти клетки имеют один главный дендрит, дистальные веточки которого образуют синапсы с волокнами обонятельных кле­ток (гломерулы). На каждой митральной клетке конвергирует около 1000 волокон. Аксоны обонятельных клеток синаптически контакти­руют и с перигломерулярными клетками, образующими латеральные связи между гломерулами. Характер связей обеспечивает основой процесс, связанный с кодированием - латеральное торможение.

Обонятельная луковица генерирует ритмические потенциалы, ко­торые изменяются при вдувании в нос пахучих веществ. Связь этих потенциалов с кодированием информации о запахе отсутствует. Считают, что с точки зрения различения запахов, значимыми явля­ются не величины абсолютных частот, а их изменение относительно ритма покоя. Электрическое раздражение обонятельной луковицы у человека вызывает ощущение запаха.

Аксоны митральных клеток составляют обонятельный тракт, кото­рый непосредственно или опосредованно через свои связи с други­ми трактами, передает обонятельные сигналы во многие области мозга, в том числе в обонятельную луковицу противоположной сто­роны, в структуры, расположенные в палеокортексе и подкоровых ядрах переднего мозга, к структурам лимбической системы, через миндалевидный комплекс к автономным ядрам гипоталамуса.

Выход сигналов возбуждения из обонятельной луковицы находится под эфферентных контролем, который осуществляется на перифери­ческом уровне (рис. 16.16).

Обоняние обеспечивает такие защитные рефлексы, как чихание и задержка дыхания, вещества с резким запахом (аммиак) приводят к рефлекторной остановке дыхания. Рефлекторные реакции такого типа связывают с раздражением волокон тройничного нерва. Замыкаются эти рефлексы на уровне продолговатого мозга. В то же время обо­няние оказывает функциональные влияния на самые различные эмоции, на общее настроение. Вероятность подобного влияния оп­ределяется связями между органом обоняния и лимбической систе­мой.

Обонятельный нерв (I пара) начинается от обонятельных клеток, находящихся в слизистой оболочке верхней части полости носа, дендриты которых воспринимают ароматические вещества. Аксоны обонятельных клеток в виде 15-20 обонятельных нитей образуют обонятельный нерв и проходят через отвер­стия в решетчатой кости в полость черепа, где заканчиваются в обонятельной луковице. Здесь находятся вторые нейроны обо­нятельного анализатора, волокна которых направляются кзади, образуя правый и левый обонятельные пути (tractus olfactorius dexter et sinister), которые размещены в обонятельных бороздах на основании лобных долей мозга. Волокна обоня­тельных путей следуют к подкорковым обонятельным центрам: главным образом, к обонятельному треугольнику, а также к пе­реднему продырявленному веществу и прозрачной перегородке, где переключаются на третьи нейроны. Эти нейроны проводят обонятельные раздражения от первичных обонятельных центров к корко­вому отделу обонятельного анализатора своей и противоположной сторо­ны. Корковый центр обоняния расположен на внутренней поверхности височной доли в передних отделах извилины около морского конька (парагиппокамповой), главным образом, в ее крючке (uncus). Волокна третьих нейронов, сделав частичный перекрест, достигают корковых обонятельных центров тремя путями: часть их проходит над мозолистым телом, другая часть под мозолистым телом, третья прямо через крючковидный пучок (fasciculus uncinatu).

1 - обонятельные нити; 2 - обонятельная луковица; 3 - обонятельный путь; 4 - подкор­ковые обонятельные центры; 5 - обонятельные волокна над мозолистым телом; 6 - обо­нятельные волокна под мозолистым телом; 7 - поясная извилина; 8 - парагиппокамповая извилина; 9 - корковый отдел обонятельного анализатора.

Исследование обоняния. Больному дают понюхать слабо ароматиче­ское вещество каждой половиной носа в отдельности. Резких раздражаю­щих запахов (уксус, нашатырный спирт) использовать не следует, так как раздражения, которые они вызывают, воспринимаются в основном рецепто­рами тройничного нерва. Необходимо выяснить, ощущает и распознает ли больной запах, одинаковое ли ощущение с обеих сторон, не бывает ли у него обонятельных галлюцинаций.

Нарушения обоняния могут быть в виде снижения восприятия (гипосмия), полной потери его (аносмия), обострения (гиперосмия), искажения обоняния (паросмия), а также обонятельных галлюцинаций, когда больной ощущает запахи без соответствующего раздражителя.

Двустороннее нарушение обоняния наблюдается чаще при воспалительных патологических процессах в полости носа, не относящихся к невро­логической патологии. Односторонняя гипо- или аносмия возникает при поражении обонятельной луковицы, обонятельного пути и обонятельного треугольника до перекреста волокон, направляющихся к корковой обонятельной проекционной зоне. Такая патология встречается при опухоли или абсцессе в передней черепной ямке, повреждающих обонятельную луковицу или обонятельный путь. При этом возникает гипо- или аносмия на стороне поражения. Одностороннее поражение волокон обонятельного анализатора выше подкорковых обонятельных центров не приводит к потере обоняния, поскольку каждый из подкорковых центров и соответственно каждая поло­вина носа связаны с обоими корковыми отделами обоняния. Раздражение корковых участков обонятельного анализатора в височной доле приводит к появлению обонятельных галлюцинаций, нередко являющихся аурой эпи­лептического припадка.

Центр, расположенный на нижней поверхности височной и лобной долей коры больших полушарий. Обонятельная зона коры находится на основании мозга, в области парагиппокампальной извилины, главным образом в ncus. Некоторые авторы относят к корковому представительству обонятельного центра аммонов рог и gyrus dentatus.

Общим для всех этих образований головного мозга является наличие тесных взаимоотношений с лимбической системой (поясная извилина, гиппокамп , миндалевидное тело , область перегородки). Она участвуют в поддержании постоянства внутренней среды организма, регуляции вегетативных функций и формировании эмоций и мотиваций . Эту систему иначе называют «висцеральным мозгом», так как эта часть конечного мозга может рассматриваться как корковое представительство интерорецепторов. Сюда поступает информация от внутренних органов о состоянии внутренней среды организма.

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Корковый центр обоняния" в других словарях:

- (от др. греч. κέντρον острие, средоточие) Точка пересечения каких либо осей, линий в фигуре, точка сосредоточения каких либо отношений, сил в теле. Место, одинаково удалённое от краёв, концов чего либо; середина. Срединная и главная часть… … Википедия

орган обоняния - (organum olfactus) представлен обонятельной областью слизистой оболочки носовой полости (верхняя носовая раковина и верхняя часть перегородки носа), где находятся рецепторы, являющиеся биополярными нервными клетками, представляющими первые… … Словарь терминов и понятий по анатомии человека

Обоняние ощущение запаха, способность определять запах веществ, рассеянных в воздухе (или растворенных в воде для животных, живущих в ней). У позвоночных органом обоняния является обонятельный эпителий, расположенный на верхней носовой… … Википедия

Обоняние ощущение запаха, способность определять запах веществ, рассеянных в воздухе (или растворенных в воде для животных, живущих в ней). У позвоночных органом обоняния является обонятельный эпителий, расположенный на верхней носовой… … Википедия

Обоняние ощущение запаха, способность определять запах веществ, рассеянных в воздухе (или растворенных в воде для животных, живущих в ней)[источник не указан 672 дня]. У позвоночных органом обоняния является… … Википедия

Обонятельная сенсорная система сенсорная система восприятия раздражений у позвоночных, осуществляющая восприятие, передачу и анализ обонятельных ощущений. Объединяет следующие элементы: первичный центр восприятия обонятельной информации … … Википедия

- (греч. ataxia отсутствие порядка, беспорядочность; синоним инкоординация) нарушение координации (согласованности действия) различных мышц, проявляющееся расстройством статических функций и целенаправленных движений. Для целесообразного выполнения … Медицинская энциклопедия

Андрей Везалий, Fabrica, 1543. Обонятельные пути человека (выделены красным) Обонятельная сенсорная система сенсорная система восприя … Википедия