Органы кровообращения рыб. Органы кровообращения у рыб

В кровеносной системе рыб, по-сравнению с ланцетниками, появляется настоящее сердце. Оно состоит из двух камер, т. е. сердце рыб двухкамерное . Первая камера - это предсердие, вторая камера - это желудочек сердца. Кровь сначала попадает в предсердие, затем мышечным сокращением проталкивается в желудочек. Далее в результате его сокращения изливается в крупный кровеносный сосуд.

Сердце рыб находится в околосердечной сумке, расположенной за последней парой жаберных дуг в полости тела.

Как и у всех хордовы, кровеносная система рыб замкнутая . Это значит, что нигде по пути своего следования кровь не покидает сосудов и не изливается в полости тела. Чтобы обеспечить обмен веществ между кровью и клетками всего организма, крупные артерии (сосуды, несущие кровь, насыщенную кислородом) постепенно ветвятся на более мелкие. Самые мелкие сосуды - капилляры. Отдав кислород и забрав углекислый газ, капилляры снова объединяются в более крупные сосуды (но уже венозные).

У рыб только один круг кровообращения . При двухкамерном сердце по-другому быть и не может. У более высокоорганизованных позвоночных (начиная с земноводных) появляется второй (легочный) круг кровообращения. Но у этих животных и сердце трехкамерное или даже четырехкамерное.

Через сердце протекает венозная кровь , отдавшая кислород клеткам тела. Далее эту кровь сердце толкает в брюшную аорту, который идет к жабрам и ветвится на приносящие жаберные артерии (но несмотря на название «артерии» они содержат венозную кровь). В жабрах (а конкретно, в жаберных лепестках) из крови в воду выделяется углекислый газ, а из воды в кровь просачивается кислород. Происходит это в результате разницы в их концентрации (растворенные газы идут туда, где их меньше). Обогатившись кислородом, кровь становится артериальной. Выносящие жаберные артерии (уже с артериальной кровью) впадают в один крупный сосуд - спинную аорту. Она проходит под позвоночником вдоль тела рыбы и от нее берут начало более мелкие сосуды. От спинной аорты также отходят сонные артерии, идущие к голове и снабжающие кровью в том числе головной мозг.

Перед тем как попасть в сердце венозная кровь проходит через печень, где очищается от вредных веществ.

В кровеносной системе костных и хрящевых рыб есть небольшие различия. В основном это касается сердца. У хрящевых рыб (и некоторых костных) расширенный участок брюшной аорты сокращается наряду с сердцем, а у большинства костных рыб - нет.

Кровь рыб красная, в ней присутствуют эритроциты с гемоглобином, связывающим кислород. Однако эритроциты рыб имеют овальную форму, а не дисковидную (как, например, у человека). Количество крови, текущей по кровеносной системе, у рыб меньше, чем у наземных позвоночных.

Сердце рыб бьется не часто (около 20-30 ударов в минуту), и количество сокращений зависит от температуры окружающей среды (чем теплее, тем чаще). Поэтому их кровь течет не так быстро и, следовательно, обмен веществ относительно медленный. Это, например, влияет на то, что рыбы - холоднокровные животные.

У рыб органами кроветворения являются селезенка и соединительная ткань почек.

Несмотря на то, что описанная кровеносная система рыб характерна для подавляющего большинства из них, у двоякодышащих и кистеперых она несколько отличается. У двоякодышащих в сердце появляется неполная перегородка и появляется подобие легочного (второго) круга кровообращения. Но этот круг проходит не через жабры, а через плавательный пузырь, превращенный в легкое.

Сердечно сосудистая система рыб состоит из следующих элементов:

Кровеносная система, лимфотическая система и органы кроветворения.

Кровеносная система рыб отличается от других позвоночных одним кругом кровообращения и двухкамерным сердцем наполненным венозной кровью (за исключением двоякодышащих и кистеперых). Основными элементами являются: Сердце, кровеносные сосуды, кровь (рис. 1Ъ

Рисунок 1. Кровеносная система рыб.

Сердце у рыб находится вблизи жабр; и заключено в небольшую околосердечную полость, а у миног – в хрящевую капсулу. Сердце у рыб двухкамерное и состоит из тонкостенного предсердия и толстостенного мускулистого желудочка. Кроме того, для рыб характерны и придаточные отделы: венозный синус, или венозная пазуха, и артериальный конус.

Венозный синус представляет собой небольшой тонкостенный мешок, в котором скапливается венозная кровь. Из венозного синуса она поступает в предсердие, а затем в желудочек. Все отверстия между отделами сердца снабжены клапанами, что предупреждает обратный ток крови.

У многих рыб, за исключением костистых, к желудочку примыкает артериальный конус, который является частью сердца. Стенка его образована тоже сердечной мускулатурой, а на внутренней поверхности имеется система клапанов.

У костистых рыб вместо артериального конуса имеется луковица аорты - небольшое образование белого цвета, представляющее собой расширенную часть брюшной аорты. В отличие от артериального конуса луковица аорты состоит из гладкой мускулатуры и клапанов не имеет (рис. 2).

Рис.2. Схема кровеносной системы акулы и строение сердца акулы (I) и костистых рыб (II).

1 - предсердие; 2 - желудочек; 3 - артериальный конус; 4 - брюшная аорта;

5 - приносящая жаберная артерия; 6 - выносящая жаберная артерия; 7- сонная артерия; 8 - спинная аорта; 9 - почечная артерия; 10 - подключичная артерия; И - хвостовая артерия; 12 - венозный синус; 13 - кювьеров проток; 14 - передняя кардинальная вена; 15 - хвостовая вена; 16 - воротная система почек; 17 - задняя кардинальная вена; 18 - боковая вена; 19 - подкишечная вена; 20-воротная вена печени; 21 - печеночная вена; 22 - подключичная вена; 23 - луковица аорты.

У двоякодышащих рыб в связи с развитием легочного дыхания строение сердца усложнилось. Предсердие почти полностью разделено на две части свисающей сверху перегородкой, которая в виде складки продолжается в желудочек и артериальный конус. В левую часть поступает артериальная кровь из легких, в правую - венозная кровь из венозной пазухи, поэтому в левой части сердца течет более артериальная кровь, а в правой - более венозная.

Сердце у рыб небольшое. Масса его у разных видов рыб неодинакова и составляет от 0,1 (карп) до 2,5% (летучая рыба) массы тела.

Сердце круглоротых и рыб (за исключением двоякодышащих) содержит только венозную кровь. Частота сокращений сердца специфична для каждого вида, а также зависит от возраста, физиологического состояния рыбы, температуры воды и примерно равна частоте дыхательных движений. У взрослых рыб сердце сокращается довольно медленно - 20–35 раз в минуту, а у молоди значительно чаще (например, у мальков осетра – до 142 раз в минуту). При повышении температуры частота сокращений сердца увеличивается, а при понижении уменьшается. У многих рыб в период зимовки (лещ, сазан) сердце сокращается лишь 1- 2 раза в минуту.

Кровеносная система рыб замкнутая. Сосуды, выносящие кровь из сердца, называются артериями , хотя в некоторых из них течет венозная кровь (брюшная аорта, приносящие жаберные артерии), а сосуды, приносящие кровь к сердцу,- венами . У рыб (кроме двоякодышащих) имеется только один круг кровообращения.

У костистых рыб венозная кровь из сердца через луковицу аорты поступает в брюшную аорту, а из нее по приносящим жаберным артериям в жабры. Для костистых характерны четыре пары приносящих и столько же выносящих жаберных артерий. Артериальная кровь по выносящим жаберным артериям попадает в парные наджаберные сосуды, или корни спинной аорты, проходящие по дну черепа и смыкающиеся впереди, образуя головной круг, от которого в разные части головы отходят сосуды. На уровне последней жаберной дуги корни спинной аорты, сливаясь вместе, образуют спинную аорту, которая проходит в туловищном отделе под позвоночником, а в хвостовом отделе в гемальном канале позвоночника и называется хвостовой артерией. От спинной аорты отделяются артерии, снабжающие артериальной кровью органы, мышцы, кожу. Все артерии распадаются на сеть капилляров, через стенки которых происходит обмен веществами между кровью и тканями. Из капилляров кровь собирается в вены (рис. 3).

Основными венозными сосудами являются передние и задние кардинальные вены, которые, сливаясь на уровне сердца, образуют поперечно идущие сосуды - кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус сердца. Передние кардинальные вены несут кровь от верхней части головы. От нижней части головы, в основном от висцерального аппарата, кровь собирается в непарную яремную (югулярную) вену, которая тянется под брюшной аортоты и около сердца разделяется на два сосуда, самостоятельно впадающих в кювьеровы протоки.

Из хвостового отдела венозная кровь собирается в хвостовую вену, проходящую в гемальном канале позвоночника под хвостовой артерией. На уровне заднего края почек хвостовая вена разделяется на две воротные вены почек, которые на некотором расстоянии тянутся вдоль дорзальной стороны почек, а затем разветвляются в почках на сеть капилляров, образуя воротную систему почек. Венозные сосуды, выходящие из почек, называются задними кардинальными венами, проходящими по нижней стороне почек к сердцу.

На своем пути они принимают вены от органов размножения, стенок тела. На уровне заднего конца сердца задние кардинальные вены сливаются с передними, образуя парные кювьеровы протоки, несущие кровь в венозный синус.

От пищеварительного тракта, пищеварительных желез, селезенки, плавательного пузыря кровь собирается в воротную вену печени, которая, войдя в печень, разветвляется на сеть капилляров, образуя воротную систему печени. Отсюда кровь по парным печеночным венам изливается в венозный синус. Следовательно, у рыб имеются две воротные системы - почек и печени. Однако строение воротной системы почек и задних кардинальных вен у костистых рыб неодинаково. Так, у некоторых карповых, щуки, окуня, трески правая воротная система почек недоразвита и лишь небольшая часть крови проходит через воротную систему.

Вследствие большого разнообразия строения и условий обитания различных групп рыб им свойственны существенные отклонения от изложенной схемы.

У круглоротых семь приносящих и столько же выносящих жаберных артерий. Наджаберный сосуд непарный, корней аорты нет. Отсутствуют воротная система почек и кювьеровы протоки. Печеночная вена одна. Нижней яремной вены нет.

У хрящевых рыб приносящих жаберных артерий пять, выносящих - десять. Имеются подключичные артерии и вены, которые обеспечивают кровоснабжение грудных плавников и плечевого пояса, а также боковые вены, начинающиеся от брюшных плавников. Они проходят по боковым стенкам брюшной полости и в области плечевого пояса сливаются с подключичными венами.

Задние кардинальные вены на уровне грудных плавников образуют расширения - кардинальные синусы.

У двоякодышащих рыб более артериальная кровь, сконцентрированная в левой половине сердца, поступает в две передние жаберные артерии, из которых она направляется в голову и спинную аорту. Более венозная кровь из правой половины сердца проходит в две задние жаберные артерии, а затем в легкие. При воздушном дыхании кровь в легких обогащается кислородом и по легочным венам поступает в левую часть сердца (рис. 4).

Кроме легочных вен у двоякодышащих рыб имеются брюшная и большие кожные вены, а вместо правой кардинальной образуется задняя полая вена.

Лимфатическая система. С кровеносной системой тесно связана лимфатическая система, имеющая большое значение в обмене веществ. В отличие от кровеносной системы она является незамкнутой. Лимфа по составу близка к плазме крови. Во время циркуляции крови по кровеносным капиллярам часть плазмы, содержащей кислород и питательные вещества, выходит из капилляров, образуя тканевую жидкость, которая омывает клетки. Часть тканевой жидкости, содержащей продукты обмена, вновь поступает в кровеносные капилляры, а другая часть попадает в лимфатические капилляры и называется лимфой. Она бесцветна и содержит из форменных элементов крови лишь лимфоциты.

Лимфатическая система состоит из лимфатических капилляров, которые затем переходят в лимфатические сосуды и более крупные стволы, по которым лимфа медленно движется в одном направлении - к сердцу. Следовательно, лимфатическая система осуществляет отток тканевой жидкости, дополняя функцию венозной системы.

Наиболее крупными лимфатическими стволами у рыб являются парные подпозвоночные, которые тянутся по сторонам спинной аорты от хвоста до головы, и боковые, которые проходят под кожей вдоль боковой линии. Через эти и головные стволы лимфа изливается в задние кардинальные вены у кювьеровых протоков.

Кроме того, у рыб есть несколько непарных лимфатических сосудов: дорзальный, вентральный, спинальный. Лимфатических узлов у рыб нет, однако у некоторых видов рыб под последним позвонком имеются пульсирующие парные лимфатические сердца в виде небольших овальных тел розового цвета, которые проталкивают лимфу к сердцу. Движению лимфы способствуют также работа туловищной мускулатуры и дыхательные движения. У хрящевых рыб лимфатических сердец и боковых лимфатических стволов нет. У круглоротых лимфатическая система обособлена от кровеносной.

Кровь. Функции крови многообразны. Она разносит по организму питательные вещества и кислород, освобождает его от продуктов обмена, осуществляет связь желез внутренней секреции с соответствующими органами, а также защиту организма от вредных веществ и микроорганизмов. Количество крови у рыб колеблется от 1,5 (скат) до 7,3 % (ставрида) от общей массы рыбы, в то время как у млекопитающих оно составляет около 7,7%.

Рис. 5. Клетки крови рыб.

Кровь рыбы состоит из кровяной жидкости, или плазмы, форменных элементов – красных - эритроцитов и белых - лейкоцитов, а также кровяных пластинок – тромбоцитов (рис. 5). У рыб по сравнению с млекопитающими более сложная морфологическая структура крови, так как у них помимо специализированных органов в кроветворении участвуют и стенки кровеносных сосудов. Поэтому в кровяном русле имеются форменные элементы на всех фазах их развития. Эритроциты имеют эллипсоидную форму и содержат ядро. Количество их у разных видов рыб колеблется от 90 тыс./мм 3 (акула) до 4 млн./мм 3 (пеламида) и изменяется у одного и того же вида В: зависимости от пола, возраста рыб, а также условий внешней среды.

У большинства рыб кровь красная, что обусловлено наличием в эритроцитах гемоглобина, переносящего кислород от органов дыхания ко всем клеткам тела.

Рис. 6. Антарктические рыбы-белокровки

Однако у некоторых антарктических рыб - белокровок, к которым относится и ледяная рыба, кровь почти не содержит эритроцитов, а следовательно, гемоглобина или какого-нибудь другого дыхательного пигмента. Кровь и жабры этих рыб бесцветны (рис.6). В условиях низкой температуры воды и высокого содержания в ней кислорода дыхание в этом случае осуществляется путем диффузии кислорода в плазму крови через капилляры кожи и жабр. Эти рыбы малоподвижны, и отсутствие гемоглобина у них компенсируется усиленной работой крупного сердца и всей системы кровообращения.

Основной функцией лейкоцитов является защита организма от вредных веществ и микроорганизмов. Количество лейкоцитов у рыб велико, но изменчи

во и зависит от вида, пола физиологического состояния рыбы, а также наличия у нее заболевания и др.

У бычка-подкаменщика, например, насчитывается около 30 тыс./мм 3 , у ерша - от 75 до 325 тыс./мм 3 лейкоцитов, в то время как у человека их всего 6-8 тыс/мм 3 . Большое количество лейкоцитов у рыб, свидетельствует о более высокой защитной функции их крови.

Лейкоциты подразделяются на зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты). У млекопитающих зернистые лейкоциты представлены нейтрофилами, эозинофилами и базофилами, а незернистые - лимфоцитами и моноцитами. У рыб нет общепринятой классификации лейкоцитов. Кровь осетровых и костистых рыб различается прежде всего по составу зернистых лейкоцитов. У осетровых они представлены нейтрофилами и эозинофилами, а у костистых - нейтрофилаими, псевдоэозинофилами и псевдобазофилами.

Незернистые лейкоциты рыб представлены лимфоцитами и моноцитами.

Одной из особенностей крови рыб является то, что лейкоцитариая формула у них в зависимости от физиологического состояния рыбы очень сильно колеблется, поэтому не всегда в крови обнаруживаются все свойственные данному виду гранулоциты.

Тромбоциты у рыб многочисленные, причем более крупные, чем у млекопитающих, с ядром. Они имеют важное значение в свертывании крови, чему способствует и слизь кожи.

Таким образом, для крови рыб характерны признаки примитивности: наличие ядра в эритроцитах и тромбоцитах, сравнительно небольшое количество эритроцитов и малое содержание гемоглобина, обусловливающие низкий обмен веществ. Одновременно ей свойственны и черты высокой специализации: огромное количество лейкоцитов и тромбоцитов.

Кроветворные органы. Если у взрослых млекопитающих кроветворение происходит в красном костном мозгу, лимфатических узлах, селезенке и тимусе, то у рыб, не имеющих ни костного мозга, ни лимфатических узлов, в кроветворении участвуют различные специализированные органы и очаги. Так, у осетровых кроветворение в основном происходит в так называемом лимфоидиом органе , расположенном в головных хрящах над продолговатым мозгом и мозжечком. Здесь образуются все типы форменных элементов. У костистых рыб основной кроветворный орган находится в углублениях наружной части затылочного отдела черепа.

Кроме того, кроветворение у рыб происходит в различных очагах - головной почке, селезенке, тимусе, жаберном аппарате, слизистой оболочке кишечника, стенках кровеносных сосудов, а также в перикарде у костистых и эндокарде у осетровых рыб.

Головная почка у рыб не отделена от туловищной и состоит из лимфоидной ткани, в которой образуются эритроциты лимфоциты.

Селезенка у рыб имеет разнообразную форму и расположение. У миног оформленной селезенки нет, а ее ткань залегает в оболочке спирального клапана. У большинства рыб селезенка представляет собой отдельный орган темно-красного цвета, расположенный за желудком в складках мезентерия. В селезенке образуются эритроциты, лейкоциты и тромбоциты, а также происходит разрушение погибших эритроцитов. Кроме того, селезенка выполняет защитную функцию (фагоцитоз лейкоцитов) и является депо крови.

Тимус (зобная, или вилочковая, железа) расположен в жаберной полости. В нем различают поверхностный слой, корковый и мозговой. Здесь образуются лимфоциты. Кроме того, тимус стимулирует образование их в других органах. Лимфоциты тимуса способны к продуцированию антител, участвующих в выработке иммунитета. Он очень чутко реагиркет на изменение внешней и внутренней среды, отвечая увеличением или уменьшением своей объема. Тимус является своеобразным стражем организма, который в неблагоприятных условиях мобилизует его защитные силы. Он достигает наибольшего развития у рыб младших возрастных групп, а после достижения ими половой зрелости объем его заметно уменьшается.

Рыба - это хладнокровное водное позвоночное, которое обитает как в солёной, так и в пресной воде. Как и млекопитающие, рыбы имеют замкнутую систему кровообращения, то есть кровь всегда находится в кровеносных сосудах, если они не повреждены. Система кровообращения у них довольно проста. Она состоит из сердца и кровеносных сосудов. Сердце представляет собой примитивную мышечную структуру, которая расположена за жабрами.

Кровеносная система рыб состоит из сердца и кровеносных сосудов

Анатомия и функционирование

Вопросом о том, какая кровь в сердце у рыб, и какое у рыб сердце, задавались многие ранние исследователи, так как считается, что двухкамерное сердце сыграло жизненно важную роль в прогрессивной эволюции четырехкамерных сердечных и сосудистых схем.

У рыб этот орган ещё называют жаберным сердцем, потому что его основной функцией является нагнетание венозной крови в брюшную аорту и в жабры , а затем в соматическую сосудистую систему, поэтому кровь в нём венозная.

Строение сердца рыб проще, чем у млекопитающих, земноводных и некоторых наземных позвоночных. Этот орган заключён в перикардиальную мембрану или перикард и состоит из четырёх частей:

Хотя сердце этих животных состоит из четырёх частей, оно считается двухкамерным, так как четыре части сердца не образуют единого органа. Обычно они находятся один за другим. Жаберные и системные кровеносные сосуды расположены последовательно с сердцем.

У взрослых особей четыре отсека расположены не в прямом ряду, а вместо этого образуют S -образную форму с последними двумя отсеками, расположенными над двумя предыдущими. Эта относительно более простая картина встречается у хрящевой и лучевой рыбы. У костистых рыб конусный артериоз очень мал и может быть более точно описан как часть аорты, а не собственно сердечного органа.

Работа органа

Работа рыбьего сердца в основном зависит от двух факторов: частоты сердечных сокращений и объема удара. При каждом сердечном ритме желудочек выкачивает кровь. Объем называется ударным объёмом, а время сердечного ритма известно как частота сердечных сокращений.

Атриум рыбы заполнен всасыванием, созданным жёсткостью перикарда и окружающей ткани. Венозная кровь, возвращающаяся в атриум, сопровождается сокращением желудочка в систоле, что вызывает падение внутриперкардиального давления, которое передаётся через тонкую стенку атриума, чтобы создать аспираторный эффект или эффект фонта .

У рыб присутствует система кровообращения, при которой кровь проходит через сердце только один раз в течение каждого полного цикла. Лишённая кислорода, она из тканей организма доходит до сердца, откуда накачивается в жабры.

Газообразный обмен происходит внутри жабр, и окисленная кровь из жабр циркулирует по всему телу.

Кровь и сердечно-сосудистая система

Кровь рыб содержит плазму (жидкость) и клетки крови. Красные клетки - эритроциты содержат гемоглобин, белок, который переносит кислород по всему телу. Белые клетки составляют неотъемлемую часть иммунной системы. Тромбоциты выполняют функции, которые эквивалентны роли тромбоцитов в организме человека.

Механизм кровообращения

Хотя сердечно-сосудистая система рыб проста по сравнению с другими млекопитающими, она служит важной цели, иллюстрируя различные этапы эволюции системы кровообращения у животных. Сердечно-сосудистая система рыбы включает:

• сердце;
• вены;
• артерии;
• тонкие капилляры.

Капилляры представляют собой микроскопические сосуды, которые образуют сеть, называемую капиллярным слоем, где сливается артериальная и венозная кровь. Капилляры имеют тонкие стенки, облегчающие диффузию, процесс, через который кислород и другие питательные вещества переносятся в клетки.

Капилляры представляют собой микроскопические сосуды

Капилляры собираются в небольшие вены, называемые венулы, которые, в свою очередь, сливаются в более крупные вены. Вены переносят кровь в синусовый веноз, который похож на небольшую камеру.

Веноз синуса имеет клетки кардиостимулятора, которые отвечают за инициирование сокращений, так что кровь перемещается в тонкостенный атриум, имеющий очень мало мышц.

Атриум создаёт слабые сокращения, чтобы вливать кровь в желудочек. Желудочек - это толстостенная структура с большим количеством сердечных мышц. Она генерирует достаточное давление для прокачки кровотока по всему телу и в bulbus, небольшую камеру с эластичными компонентами.

Желудочек - это толстостенная структура с большим количеством сердечных мышц

В то время как bulbus arteriosus - это название камеры у костистых рыб, у рыб с хрящевым скелетом эта камера называется conus arteriosus. Conus arteriosus имеет много клапанов и мышц, в то время как bulbus arteriosus не имеет клапанов. Основная функция этой структуры - уменьшить пульсовое давление, создаваемое желудочком, во избежание повреждения тонкостенных жабр.

Отводный тракт к вентральной аорте состоит из трубчатого конусного артериоза, бульбуса артериоза или обоих. Конусный артериоз, обычно встречающийся у более примитивных видов рыб, сжимается, чтобы помочь кровотоку в аорту. Вентральная аорта доставляет кровь к жабрам, где она насыщается кислородом, и течёт через дорзальную аорту в остальную часть тела. (В тетраподах вентральная аорта разделена на две части: одна половина образует восходящую аорту, а другая - лёгочную артерию).

Кровеносная система рыб характеризуется единственным кругом кровообращения.

Их сердце, соответственно, имеет только два отдела – одно предсердие и один желудочек, в которых венозная и артериальная «сорта крови» не разграничиваются даже частично.

Правда, у двоякодышащих рыб имеются зачаточные перегородки, возникшие с появлением «лёгочного» дыхания; в качестве лёгкого у этих рыб выступает плавательный пузырь, который приспособлен к поглощению атмосферного воздуха.

Описание сердечно-сосудистой системы рыб

У рыб кровеносная система состоит из нескольких общих элементов:

• Двухкамерное сердце;
• Брюшная аорта;
• Спинная аорта;
• Дополнительные артерии и капилляры, питающие различные органы;
• Вены, собирающие «использованную» кровь.

Кровь из сердца, сокращающегося с определённой частотой, поступает в брюшную аорту. «Стартовый» элемент этого сосуда у хрящевых рыб превратился в утолщение - артериальный конус, способный сокращаться вместе с сердцем, а у костистых рыб – в артериальную луковицу, которая утратила способность сокращаться.

Кровь движется вперёд (обратный ток блокируют клапаны в сердце) и направляется к жабрам. Там она обогащается кислородом и выходит в спинную аорту. Её корни составляют так называемый головной круг, характерный для высших рыб – костистых. От них же идут сонные артерии, доставляющие кровь в головную часть тела.

кровеносная система рыб фото

От спинного сосуда кровь поступает в ответвляющиеся сосуды, откуда течёт ко всем внутренним органам и системам, а также в расположенную сзади хвостовую артерию. В органах сосуды переходят в мелкие капилляры. И от капилляров же, теперь уже венозных, кровь поступает в вены, а они гонят кровь по направлению к сердцу.

От хвостовой вены кровь течёт к органам выделения - почкам, а оттуда собирается в так называемые кардинальные вены. От них она идёт в венозный синус, предшествующий сердечной мышце. В этот же орган собирается венозная кровь от различных внутренних органов; от желудочно-кишечного тракта она вначале попадает в печень, а уже затем в венозный синус.

Особенности у разных рыб

У радужной форели из семейства лососевых исследователи обнаружили «второе сердце». Располагается этот орган в спинной аорте и представляет собой связку, дополнительно разгоняющую кровь в процессе плавания. «Насосом» в данном случае служит хвостовой плавник.

Сердце рыб маленькое и довольно слабое, если сравнивать с прочими позвоночными, частота сокращений у него невелика – обычно 20 – 30 раз в минуту. У рыб, пережидающих зиму на дне водоёма, она может снизиться вообще до 1 сокращения в минуту. А у тех рыб, что на зиму вмерзают в толщу льда, циркуляция крови в данную пору и вовсе прекращается. Объём крови также значительно скромнее, чем её количество у прочих позвоночных (с учётом размеров тела).

Все эти небольшие показатели связаны с тем, что рыбы имеют горизонтально расположенное туловище, не создающее необходимости толкать кровь вертикально вверх, и с относительно малыми затратами энергии на плавание, в отличие от передвижения по суше.

Рыбья кровь содержит меньшее количество эритроцитов, нежели кровь других животных, но больше лейкоцитов. Причина тому – низкий обмен веществ рыб и изобилие заразных микроорганизмов и водной среде, от которых необходима надёжная защита.

Кровь у рыб, как правило, красная, но есть виды, имеющие бесцветную кровь. Она не содержит эритроцитов и гемоглобина, поскольку этим рыбам они не нужны – они дышат всей поверхностью тела.

Эволюцию артериальной системы у позвоночных можно проследить, наблюдая изменение сосудов в процессе развития зародышей. На ранних стадиях развития спереди от сердца закладывается крупный сосуд – ствол аорты (брюшная аорта), от него метамерно ответвляются парные сосуды – артериальные дуги, охватывающие глотку. Обычно у рыб их возникает 6-7 пар, а у наземных позвоночных – 6 пар. На спинной стороне они впадают в два корня спинной аорты, переходящих в спинную аорту.

По мере развития зародыша разных позвоночных происходит преобразование дуг аорты.

Рисунок 1. Преобразование жаберных артериальных дуг позвоночных. I. Исходное положение у зародыша: 1-6 артериальые дуги, 7- брюшная аорта, 8- спинная аорта. II – VII. Артериальная система: II . Рыб двоякодышащих (3 – 6 –приносящие и выносящие жаберные артерии, 9 – легочная артерия); III . Хвостатых амфибий : 4 – дуга аорты, 6 – боталлов проток, 7 – брюшная аорта, 10 – сонные артерии; IV . Бесхвостых амфибий ; V . Рептилий: 41 -правая дуга аорты, 4 – левая дуга аорты. VI . Птиц; VII . Млекопитающих

У рыб первые две пары артериальных дуг редуцируются, а четыре пары (3, 4, 5, 6) функционируют как приносящие и выносящие жаберные артерии. У наземных позвоночных редуцируются первая, вторая и пятая пары дуг. Третья пара жаберных дуг превращается в начальную часть сонных артерий.

За счет четвертой пары развиваются главные сосуды большого круга – дуги аорты. У земноводных и пресмыкающихся развиваются две дуги аорты, у птиц – только правая, у млекопитающих – только левая дуга. У хвостатых амфибий и некоторых рептилий сохраняется связь между сонными артериями и дугами аорты в виде сонного протока.

За счет шестой пары артериальных дуг у наземных позвоночных развивается главный сосуд малого круга – легочные артерии. До конца эмбриональной жизни они остаются связанными с аортой боталловым протоком. У хвостатых амфибий и некоторых рептилий боталлов проток сохраняется и во взрослом состоянии. У человека сонный и боталлов протоки редуцируются и могут встречаться только как аномалии развития.

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА ЛАНЦЕТНИКА

Кровеносная система ланцетника замкнутая, круг кровообращения один, кровь бесцветная, сердце отсутствует (рис. 2). Его функцию выполняет пульсирующий сосуд – брюшная аорта, расположенный под глоткой. В результате его пульсации венозная кровь из брюшной аорты поступает в многочисленные (100-150 пар) приносящие жаберные артерии.

Через стенки этих артерий, расположенных в перегородках между жаберными щелями, происходит газообмен и, образующаяся при этом, артериальная кровь по дистальным концам жаберных артерий собирается в парные корни аорты, которые, сливаясь, переходят в непарный сосуд – спинную аорту, тянущуюся под хордой назад. От корней аорты к переднему концу тела кровь поступает по сонным артериям.

После газообмена образуется венозная кровь, которая из капилляров тканей собирается в вены. Вены переднего и заднего отделов тела сливаются в парные передние и задние кардинальные вены, которые, соединяясь, образуют правый и левый кювьеровы протоки.

Непарная хвостовая вена переходит в подкишечную вену, которая подходит к печеночному выросту и образуют в нем воротную систему, которая на выходе образуют печеночную вену. Из печеночной вены и кювьеровых протоков кровь поступает в брюшную аорту.

Рисунок 2. Строение кровеносной системы ланцетника. 1. Брюшная аорта 2. Жаберные приносящие артерии 3. Жаберные выносящие артерии 4. Корни спинной аорты 5. Сонные артерии 6. Спинная аорта 7. Кишечная артерия 8. Подкишечная вена 9. Воротная вена печени. 10. Печеночная вена 11. Правая задняя кардинальная вена 12. Правая передняя кардинальная вена 13. Общая кардинальная вена

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА РЫБ

Кровеносная система рыб замкнута, круг кровообращения один. Сердце двухкамерное (рис.3), состоит из желудочка и предсердия. К последнему примыкает венозный синус, в который собирается венозная кровь из органов.

Рисунок 3. Строение кровеносной системы и сердца рыбы. 1. Венозный синус 2. Предсердие 3. Желудочек 4. Луковица аорты 5. Брюшная аорта 6. Жаберные сосуды 7. Левая сонная артерия 8. Корни спины аорты 9. Левая подключичная артерия 10. Спинная аорта 11. Кишечная артерия 12. Почки 13. Левая подвздошная артерия 14. Хвостовая артерия 15. Хвостовая вена 16. Правая воротная вена почек 17. Правая задняя кардинальная вена 18. Воротная вена печени 19. Печеночная вена 20 Правая подключичная вена 21. Правая передняя кардинальная вена 22. Общая кардинальная вена

Впереди желудочка находится луковица аорты, от которой отходит короткая брюшная аорта. В сердце рыб течет венозная кровь. При сокращении желудочка она через луковицу направляется в брюшную аорту. От аорты к жабрам отходят четыре пары приносящих жаберных артерий, образующих в жаберных лепестках капиллярную сеть. Обогащенная кислородом кровь по выносящим жаберным артериям собирается в корни спинной аорты. От последних к голове отходят сонные артерии. В своей задней части корни аорты, сливаясь, образуют спинную аорту. От спинной аорты отходят многочисленные артерии, несущие артериальную кровь к органам тела, где они, все более разветвляясь, образуют капиллярную сеть. В капиллярах кровь отдает кислород тканям и обогащается углекислотой. Вены, несущие кровь из органов, объединяются в парные передние и задние кардинальные вены, которые сливаясь, образуют правый и левый кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус. Венозная кровь из органов брюшной полости проходит через воротную систему печени, затем собирается в печеночную вену, которая вместе с кювьеровыми протками впадает в венозный синус.

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА ЗЕМНОВОДНЫХ

Кровеносная система земноводных имеет определенные черты прогрессивной организации, что связано с наземным образом жизни и появлением легочного дыхания.

Рисунок 4. Строение кровеносной системы и сердца амфибии 1. Венозный синус 2. Правое предсердие 3. Левое предсердие 4. Желудочек 5. Артериальный конус 6. Левая легочная артерия 7. Левая дуга аорты 8. Сонные артерии 9. Левая подключичная артерия 10. Левая кожная артерия 11. Кишечная артерия 12. Почки 13. Левая подвздошная артерия 14. Правая подвздошная артерия 15. Воротная вена почек 16. Брюшная вена 17. Воротная вена печени 18. Печеночная вена 19. Задняя полая вена 20. Кожная вена 21. Правая подключичная вена 22. Правая яремная вена 23. Передняя полая вена 24. Легочные вены 25. Спинная аорта.

Сердце трехкамерное (рис. 4), состоит из двух предсердий, желудочка, венозного синуса и артериального конуса. Имеются два круга кровообращения, однако артериальная и венозная кровь частично смешиваются. Из желудочка кровь выходит одним потоком через артериальный конус, от которого берет начало брюшная аорта, разделяющаяся на три пары больших сосудов:

1) кожно-легочные артерии,

2) дуги аорты,

3) сонные артерии.

Но состав крови в этих сосудах различен, что обусловлено следующими особенностями сердца:

а) наличие в желудочке на задней стенке мышечных тяжей (трабекул), образующих многочисленные карманы;

б) отхождение артериального конуса от правой половины желудочка сзади;

в) наличие в артериальном конусе спирального лопастевидного клапана, перемещающегося в связи с сокращением стенок артериального конуса.

Во время систолы предсердий в желудочек поступает артериальная кровь из левого предсердия и венозная – из правого. В мышечных карманах часть крови задерживается, а смешивается лишь в середине желудочка. Поэтому во время диастолы (расслабления) желудочка в нем находится кровь разного состава: артериальная, смешанная и венозная.

При сокращении (систоле) желудочка в артериальный конус устремляется прежде всего венозная кровь из правых карманов желудочка. Она попадает в кожно-легочные артерии. При дальнейшем сокращении желудочка в артериальный конус поступает следующая, наибольшая по объему порция крови из средней части желудочка – смешанная. В связи с нарастанием давления в артериальном конусе спиральный клапан отклоняется влево и закрывает собой отверстие легочных артерий. Поэтому смешанная кровь поступает в следующую пару сосудов – дуги аорты. Наконец, на высоте систолы желудочка в артериальный конус поступает артериальная кровь из наиболее отдаленного от него участка – из левых карманов желудочка. Эта артериальная кровь направляется в незаполненную еще последнюю пару сосудов – в сонные артерии.

Кожно-легочное артерии недалеко от легких разветвляются на две ветви – легочную и кожную. После газообмена в капиллярах легких и в коже артериальная кровь поступает в вены, направляющиеся к сердцу. Это малый круг кровообращения. Легочные вены впадают в левое предсердие, кожные вены несут артериальную кровь в передние полые вены, впадающие в венозный синус. Следовательно, в правое предсердие поступает венозная кровь с примесью артериальной.

Дуги аорты, отдав сосуды к органам передней половины тела, соединяются и образуют спинную аорту, дающую сосуды к задней половине тела. Все внутренние органы снабжаются смешанной кровью, за исключением головы, куда поступает артериальная кровь из сонных артерий. Пройдя в капиллярах по органам тела, кровь становится венозной и поступает в сердце. Главнейшими венами большого круга являются: парные передние полые вены и непарная задняя полая вена, впадающие в венозный синус.

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ

Кровеносная система рептилий (рис. 5) отличается более высокой организацией:

1. Сердце трехкамерное, но в желудочке имеется неполная перегородка, поэтому артериальная и венозная кровь смешиваются в значительно меньшей степени, чем у амфибий.

2. Артериальный конус отсутствует и артерии отходят от сердца не общим стволом, как у амфибий, а самостоятельно тремя сосудами.

От правой половины желудочка отходит легочная артерия, разделяющаяся на выходе из сердца на правую и левую, несущие венозную кровь. От левой половины желудочка отходит содержащая артериальную кровь правая дуга аорты, от которой ответвляются две сонные артерии, несущие кровь к голове, и две подключичные артерии.

На границе между правой и левой половиной желудочка берет начало левая дуга аорты, она несет смешанную кровь.

Каждая дуга аорты огибает сердце: одна справа, другая слева и соединяются в непарную спинную аорту, которая тянется назад, отсылая ряд крупных артерий к внутренним органам.

Венозная кровь из передней части тела собирается по двум передним полым венам, а из задней части тела по непарной задней полой вене. Полые вены впадают в венозную пазуху, которая сливается с правым предсердием.

В левое предсердие впадают легочные вены, несущие артериальную кровь.

Рисунок 5. Строение кровеносной системы и сердца рептилии. 1.Правое предсердие. 2. Левое предсердие 3. Левая половина желудочка 4. Правая половина желудочка 5. Правая легочная артерия 6. Правая дуга аорты 7. Левая дуга аорты 8. Левый артериальный проток 9. Левая подключичная артерия 10. Левая сонная артерия 11. Кишечная артерия 12. Почки 13. Левая подвздошная артерия 14. Хвостовая артерия 15. Хвостовая вена 16. Правая бедренная вена 17. Правая воротная вена почек 18. Брюшная вена 19. Воротная вена печени 20. Печеночная вена 21. Задняя полая вена 22. Правая передняя полая вена 23. Правая подключичная вена 24. Правая яремная вена 25. Правая легочная вена 26 Спинная аорта

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА ПТИЦ

Кровеносная система птиц по сравнению с пресмыкающимися обнаруживает черты прогрессивной организации.

Сердце четырехкамерное, малый круг кровообращения полностью отделен от большого. От желудочков сердца отходят два сосуда. От правого желудочка по легочной артерии венозная кровь поступает в легкие, откуда по легочной вене окислившаяся кровь поступает в левое предсердие.

Сосуды большого круга начинаются от левого желудочка одной правой дугой аорты. Вблизи сердца от дуги аорты отходят правая и левая безымянные артерии. Каждая из них разделяется на сонную, подключичную и грудную артерии соответствующей стороны. Аорта, обогнув сердце, проходит под позвоночником назад. От нее отходят артерии к внутренним органам, задним конечностям и хвосту.

Венозная кровь из передней части тела собирается в парные передние полые вены, а из задней – в непарную заднюю полую вену, эти вены впадают в правое предсердие.

Рисунок 6. Строение кровеносной системы и сердца птицы. 1.Правое предсердие 2. Левое предсердие 3. Левый желудочек 4. Правый желудочек 5. Правая легочная артерия 6. Дуга аорты 7. Безымянная артерия 8. Левая сонная артерия 9. Левая подключичная артерия 10. Левая грудная артерия 11. Спинная аорта 12. Почки 13. Левая подвздошная артерия 14. Хвостовая артерия 15. Хвостовая вена 16. Правая бедренная вена 17. Правая воротная вена почек 18. Ключично-брыжеечная вена 19. Воротная вена печени 20. Печеночная вена 21. Задняя полая вена 22. Правая передняя полая вена 23. Правая яремная вена 24. Правая легочная вена

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Сердце, как и у птиц, четырехкамерное. Правая половина сердца, содержащая венозную кровь полностью отделена от левой - артериальной.

Малый круг кровообращения начинается от правого желудочка легочной артерией, которая несет венозную кровь к легким. Из легких артериальная кровь собирается в легочные вены, которые впадают в левое предсердие.

Большой круг кровообращения начинается аортой, выходящей из левого желудочка (рис.).

Рисунок 7. Строение кровеносной системы и сердца млекопитающих. 1.Правое предсердие 2. Левое предсердие 3. Правый желудочек 4. Левый желудочек 5. Левая легочная артерия 6. Дуга аорты 7. Безымянная артерия 8. Правая подключичная артерия 9. Правая сонная артерия 10. Левая сонная артерия 11.Левая подключичная артерия 12. Спинная аорте 13. Почечная артерия 14. Левая подвздошная артерия 15. Правая подвздошная вена 16. Воротная вена печени 17. Печеночная вена 18. Задняя полая вена 19. Передняя полая вена 20. Правая подключичная вена 21. Правая яремная вена 22. Левая яремная вена 23. Левая подключичная вена 24. Верхняя межреберная вена 25. Безымянная вена 26. Полунепарная вена 27. Непарная вена 28. Легочные вены

В отличие от птиц аорта млекопитающих огибает сердце слева. От левой дуги аорты отходят три сосуда: короткая безымянная артерия, левая сонная артерия и подключичная. Обогнув сердце, аорта тянется назад вдоль позвоночника, от нее отходят сосуды к внутренним органам.

Венозная кровь собирается в заднюю и переднюю полые вены, которые впадают в правое предсердие.

РАЗВИТИЕ СЕРДЦА

В эмбриогенезе человека наблюдается ряд филогенетических преобразований сердца (рис. 8), что имеет важное значение для понимания механизмов развития врожденных пороков сердца.

У низших позвоночных (рыбы, амфибии) сердце закладывается под глоткой в виде полой трубки. У высших позвоночных и у человека сердце закладывается в виде двух далеко отстоящих друг от друга трубок. Позже они сближаются, перемещаясь под кишку, а затем смыкаются, образуя единую трубку, расположенную посередине.

У всех позвоночных передняя и задняя части трубки дают начало крупным сосудам. Средняя же часть начинает быстро и неравномерно расти, образую S-образную форму. После этого задняя часть трубки перемещается на спинную сторону и вперед, образуя предсердие. Передняя часть трубки при этом не смещается, стенки ее утолщаются, и она преобразуется в желудочек.

У рыб одно предсердие, а у амфибий оно разделяется растущей перегородкой на два. Желудочек у рыб и амфибий один, но в желудочке последних имеются мышечные выросты (трабекулы), образующие мелкие пристеночные камеры. У рептилий образуется неполная перегородка, растущая снизу вверх, каждое предсердие уже имеет свой выход в желудочек.

У птиц и млекопитающих желудочек разделен на две половины – правый и левый.

В процессе эмбриогенеза у млекопитающих и человека вначале имеется одно предсердие и один желудочек, отделяющиеся друг от друга перехватом с атриовентрикулярным каналом, сообщающим предсердие с желудочком. Затем в предсердии спереди назад начинает расти перегородка, разделяющая предсердие на два. Одновременно с дорсальной и вентральной стороны начинают расти утолщения (атриовентрикулярные подушки). Соединяясь, они разделяют общее атриовентрикулярное отверстие на два отверстия: правое и левое. Позднее в этих отверстиях формируются клапаны.

Рисунок 8. Развитие сердца. А - парные закладки сердца, Б - их сближение, В – их слияние в одну непарную закладку: 1- эктодерма; 2 – энтодерма; 3 – париетальный листок мезодермы; 4 – висцеральный листок мезодермы; 5 – хорда; 6 – нервная пластинка; 7 – сомит; 8 – вторичная полость тела; 9 – эндотелиальная закладка сердца; 10 – нервная трубка; 11 – ганглиозные нервные валики; 12 – образующаяся головная кишка; 14 – головная кишка; 15 – дорсальная брыжейка сердца; 16 – полость сердца; 17 – эпикард; 18 - миокард; 19 – эндокард; 20 – перикард; 21 – вертикальная полость; 22 – редуцирующаяся вертикальная брыжейка.

Межжелудочковая перегородка образуется из разных источников: верхняя ее часть возникает за счет клеток атриовентрикулярных подушек, нижняя – за счет гребнеобразного выпячивания дна желудочка, средняя – за счет перегородки общего артериального ствола, который подразделяется на сосуды – аорту и легочный ствол. В месте соединения трех закладок перегородки образуется перепончатая часть, на месте которой формируется межжелудочковая перегородка. Отклонения в развитии межжелудочковой перегородки являются причиной такой врожденной патологии, как отсутствие или недоразвитие ее. Кроме этого, нарушение эмбриогенеза сердца может выражаться в незаращении межпредсердной перегородки, чаще в области овальной ямки (у эмбрионов - отверстие) или внизу, если не произошло ее срастание с атриовентрикулярным кольцом.

Из аномалий развития сосудов наиболее часто встречается незаращение боталлова протока (от 6 до 22%), который функционирует во время внутриутробной жизни, направляя кровь из легких (спавшихся) в аорту. После рождения в норме он зарастает в пределах 10 недель. Если проток сохраняется во взрослом состоянии, у больного повышается давление в малом кругу, развивается застой крови в легких, что приводит к сердечной недостаточности. Реже встречается более тяжелая патология - незаращение сонного протока. Кроме того, может вместо одной дуги аорты развиться две – левая и правая, которые образуют аортальное кольцо вокруг трахеи и пищевода. С возрастом это кольцо может сужаться и нарушается глотание.

На определенной стадии эмбрионального развития от желудочков отходит общий артериальный ствол, который в дальнейшем разделяется спиральной перегородкой на аорту и легочный ствол. Если такая перегородка не формируется, то образуется общий артериальный ствол, в котором смешивается артериальная и венозная кровь. Это приводит к смерти.

Иногда встречается транспозиция аорты, когда она начинается не от левого желудочка, а от правого, а легочная артерия – от левого желудочка, если перегородка общего артериального ствола приобретает не спиральную, а прямую форму.

Серьезной аномалией является развитие в качестве главного сосуда правой артерии четвертой жаберной дуги и правого корня спинной аорты вместо левых. В этом случае дуга аорты берет начало из левого желудочка, но поворачивает вправо. При этом возможно нарушение функции соседних органов.