Главными органами выделения у человека являются. Органы выделения

1. Органы выделения, их участие в поддержании важнейших параметров внутренней среды организма (осмотическое давление, рН крови, обьем крови и др.). Ренальные и экстраренальные пути экскреции.

Процесс выделения имеет важнейшее значение для гомеостаза, он обеспечивает освобождение организма от конечных продуктов обмена, которые уже не могут быть использованы, чужеродных и токсичных веществ, а также избытка воды, солей и органических соединений, поступивших с пищей или образовавшихся в результате обмена веществ (метаболизма). В процессе выделения у человека участвуют почки, легкие, кожа, пищеварительный тракт.

Органы выделения. Основное назначение органов выделения состоит в поддержании постоянства состава и объема жидкостей внутренней среды организма, прежде всего крови.

Почки удаляют избыток воды, неорганических и органических веществ, конечные продукты обмена и чужеродные вещества. Легкие выводят из организма СO 2 , воду, некоторые летучие вещества, например пары эфира и хлороформа при наркозе, пары алкоголя при опьянении. Слюнные и желудочные железы выделяют тяжелые металлы, ряд лекарственных препаратов (морфий, хинин, салицилаты) и чужеродных органических соединений. Экскреторную функцию выполняет печень, удаляя из крови ряд продуктов азотистого обмена. Поджелудочная железа и кишечные железы экскретируют тяжелые металлы, лекарственные вещества.

Железы кожи играют существенную роль в выделении. С потом из организма выводятся вода и соли, некоторые органические вещества, в частности мочевина, а при напряженной мышечной работе — молочная кислота (см. главу И). Продукты выделения сальных и молочных желез — кожное сало и молоко имеют самостоятельное физиологическое значение — молоко как продукт питания для новорожденных, а кожное сало — для смазывания кожи.

2. Значение почек в организме. Нефрон - морфо-функциональная единица почки. Роль его различных отделов в образовании мочи.

Главная функция почек - образование мочи. Структурно-функциональной единицей почек, осуществляющей эту функцию, является нефрон. В почке весом 150г их 1-1,2 млн. Каждый нефрон состоит из сосудистого клубочка, капсулы Шумлянского-Боумена, проксимального извитого канальца, петли Генле, дистального извитого канальца и собирательной трубочки, которая открывается в почечную лоханку. Более подробно о строении почки см. Гистологию.

Почки очищают плазму крови от некоторых веществ, концентрируя их в моче. Значительная часть таких веществ являются 1) конечными продуктами обмена (мочевина, мочевая кислота, креатинин), 2) экзогенными соединениями (лекарства и т.д.), 3) веществами, необходимыми для жизнедеятельности организма, но содержание которых должно соблюдаться на определенном уровне (ионы Na, Ca, P, вода, глюкоза и др.). Объем экскреции подобных веществ почками регулируется специальными гормонами.

Таким образом, почки участвуют в регуляции водного, электролитного, кислотно-щелочного, углеводного равновесия в организме, способствуя поддержанию постоянства ионного состава, рН, осмотического давления. Следовательно, главная задача почки заключается в избирательном удалении различных веществ с целью поддержания относительного постоянства химического состава плазмы крови и внеклеточной жидкости.

Кроме этого, в почке образуются специальные биологически активные вещества, участвующие в регуляции АД и объема циркулирующей крови (ренин) и образования эритроцитов (эритропоэтины). Образование этих веществ происходит в клетках т.н.юкста-гломерулярного аппарата почек (ЮГА).

Двусторонняя нефректомия или острая почечная недостаточность в течение 1-2-х недель приводит к смертельной уремии (ацидоз, повышение концентрации ионов Na, K,Р, аммиака и др.). Компенсировать уремию можно пересадкой почки или экстракорпоральным диализом (подключением искусственной почки).

3. Строение клубочков, их классификация (корковые, юкстамедуллярные).

Почки имеют 2 вида нефронов:

1. Корковые нефроны - короткая петля Генле. Располагаются в корковом веществе. Выносящие капилляры образуют капиллярную сеть, облают ограниченной способностью к реабсорбции натрия. Их в почке насчитывается от 80 до 90%
2. Юкстамедуллярный нефрон - лежат на границе между корковым и мозговым веществом. Длинная петля Генле, которая уходит глубоко в мозговое вещество. Выносящая артериола в этих нефронах имеет одинаковый диаметр с приносящей. Выносящая артериола образует тонкие прямые сосуды, глубоко проникающие в мозговое вещество. Юкстамедуллярные нефроны - 10-20%, они обладают повышенной реабсорбцией к ионам натрия.

Клубочковый фильтр пропускает веществ с размером 4 нм и не пропускает вещества - 8 нм. По молекулярной массе свободно проходят вещества с молекулярным весом 10000 и постепенно снижается проницаемость по мере увеличения веса до 70000 веществ, которые несут отрицательный заряд. Электронейтральные вещества могут проходить с массой до 100000. Суммарная площадь фильтрующей мембраны 0,4 мм, а общая площадь у человека, а общая площадь 0,8-1 кв м.

У взрослого человека в состоянии покоя через почку протекает 1200 - 1300 мл в минуту. Это будет 25% минутного объема. Фильтруется в клубочках плазма, а не сама кровь. С этой целью употребляется гематокрит.

Если гематокрит 45%, а плазма 55%, то количество плазмы составит = (0,55*1200)=660 мл /мин и количество первичной мочи = 125 мл /мин (20% от плазменного тока). За сутки = 180 л.

Процессы фильтрации в клубочках зависят от трёх факторов:

1. Градиент давления между внутренней полостью капилляра и капсулой.
2. Структура почечного фильтра
3. Площадь фильтрующей мембраны, от которой будет зависеть объемная скорость фильтрации.

Процесс фильтрации относится к процессам пассивной проницаемости, которая осуществляется под действием сил гидростатического давления и в клубочках фильтрационное давление будет складывать из гидростатического давления крови в капиллярах, онкотического давления и гидростатического давления в капсуле. Гидростатическое давление = 50-70 мм рт.ст., т.к. кровь идет прямо из аорты (её брюшной части).

Онкотическое давление - образуемое белками плазмы. Белковые молекулы, крупные, они не соизмеримы с порами фильтра, поэтому пройти через него не могут. Они будут препятствовать процессу фильтрации. Оно будет составлять 30 мм.

Гидростатичесоке давление образовавшегося фильтрата, который находится в просвете капсулы. В первично моче = 20мм.

ФД=Рг-(Р0=Рм)

Рг - гидростатическое давление крови в капиллярах

Ро-онкотическое давление

Рм - давление первичной мочи.

По мере движения крови в капиллярах онкотическое давление растет и фильтрация на определенном этапе прекратится, т.к. оно будет превышать силы способствующие фильтрации.

За 1 минуту образуется 125 мл первичной мочи - 180 л за сутки. Конечной мочи - 1-1,5 л. Происходит процесс реабсорбции. Из 125 мл в конечную мочу попадет 1 мл. Концентрация веществ в первичной моче соответствует концентрации растворенных веществ в плазме крови, т.е. первичная моча будет изотонична плазме. Осмотическое давление в первичной моче и плазме одинаково - 280-300 мОс молей на кг

4. Кровоснабжение почек. Особенности кровоснабжения коркового и мозгового слоев почки. Саморегуляция почечного кровотока.

В обычных условиях через обе почки, масса которых составляет лишь около 0,43 % от массы тела здорового человека, проходит от 1/5 до 1/44 крови, поступающей из сердца в аорту. Кровоток по корковому веществу почки достигает 4—5 мл/мин на 1 г ткани; это наиболее высокий уровень органного кровотока. Особенность почечного кровотока состоит в том, что в условиях изменения системного артериального давления в широких пределах (от 90 до 190 мм рт. ст.) он остается постоянным. Это обусловлено специальной системой саморегуляции кровообращения в почке.

Короткие почечные артерии отходят от брюшного отдела аорты, разветвляются в почке на все более мелкие сосуды, и одна приносящая (афферентная) артериола входит в клубочек. Здесь она распадается на капиллярные петли, которые, сливаясь, образуют выносящую (эфферентную) артериолу, по которой кровь оттекает от клубочка. Диаметр эфферентной артериолы уже, чем афферентной. Вскоре после отхождения от клубочка эфферентная артериола вновь распадается на капилляры, образуя густую сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев. Таким образом, большая часть крови в почке дважды проходит через капилляры — вначале в клубочке, затем у канальцев. Отличие кровоснабжения юкстамедуллярного нефрона заключается в том, что эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, спускающиеся в мозговое вещество почки. Эти сосуды обеспечивают кровоснабжение мозгового вещества почки; кровь из околоканальцевых капилляров и прямых сосудов оттекает в венозную систему и по почечной вене поступает в нижнюю полую вену.

5. Физиологические методы исследования функции почек. Коэффициент очищения (клиренс).

Измерение скорости клубочковой фильтрации. Для расчета объема жидкости, фильтруемой в 1 мин в почечных клубочках (скорость клубочковой фильтрации), и ряда других показателей процесса мочеобразования используют методы и формулы, основанные на принципе очищения (иногда их называют «клиренсовые методы», от английского слова clearance — очищение). Для измерения величины клубочковой фильтрации используют физиологически инертные вещества, не токсичные и не связывающиеся с белком в плазме крови, свободно проникающие через поры мембраны клубочкового фильтра из просвета капилляров вместе с безбелковой частью плазмы. Следовательно, концентрация этих веществ в клубочковой жидкости будет такой же, как в плазме крови. Это вещества не должны реабсорбироваться и секретироваться в почечных канальцах, тем самым с мочой будет выделяться все количество данного вещества, поступившего в просвет нефрона с ультрафильтратом в клубочках. К веществам, используемым для измерения скорости клубочковой фильтрации, относятся полимер фруктозы инулин, маннитол, полиэтиленгликоль-400, креатинин.

Рассмотрим принцип очищения на примере измерения объема клубочковой фильтрации с помощью инулина. Количество профильтровавшегося в клубочках инулина (In) равно произведению объема фильтрата (С In) на концентрацию в нем инулина (она равна его концентрации в плазме крови, РIN). Выделившееся за то же время с мочой количество инулина равно произведению объема экскретированной мочи (V ) на концентрацию в ней инулина (U In).

Так как инулин не реабсорбируется и не секретируется, то количество профильтровавшегося инулина (С∙Р In ), равно количеству выделившегося (V - U In ), откуда:

С In = U In ∙ V / Р In

Эта формула является основной для расчета скорости клубочковой фильтрации. При использовании других веществ для измерения скорости клубочковой фильтрации инулин в формуле заменяют на анализируемое вещество и рассчитывают скорость клубочковой фильтрации данного вещества. Скорость фильтрации жидкости вычисляют в мл/мин; для сопоставления величины клубочковой фильтрации у людей различных массы тела и роста ее относят к стандартной поверхности тела человека (1,73 м). В норме у мужчин в обеих почках скорость клубочковой фильтрации на 1,73 м 2 составляет около 125 мл/мин, у женщин — приблизительно 110 мл /мин.

Измеренная с помощью инулина величина фильтрации в клубочках, называемая также коэффициентом очищения от инулина (или инулиновым клиренсом), показывает, какой объем плазмы крови освобожден от инулина за это время. Для измерения очищения от инулина необходимо непрерывно вливать в вену раствор инулина, чтобы в течение всего исследования поддерживать постоянной его концентрацию в крови. Очевидно, что это весьма сложно и в клинике не всегда осуществимо, поэтому чаще используют креатинин — естественный компонент плазмы, по очищению от которого можно было бы судить о скорости клубочковой фильтрации, хотя с его помощью скорость клубочковой фильтрации измеряется менее точно, чем при инфузии инулина. При некоторых физиологических и особенно патологических состояниях креатинин может реабсорбироваться и секретироваться, тем самым очищение от креатинина может не отражать истинной величины клубочковой фильтрации.

У здорового человека вода попадает в просвет нефрона в результате фильтрации в клубочках, реабсорбируется в канальцах, и вследствие этого концентрация инулина растет. Концентрационный показатель инулина U In / P In указывает, во сколько раз уменьшается объем фильтрата при его прохождении по канальцам. Эта величина имеетважное значение для суждения об особенностях обработки любого вещества в канальцах, для ответа на вопрос о том, подвергается ли вещество реабсорбции или секретируется клетками канальцев. Если концентрационный показатель данного вещества X U x / P x меньше, чем одновременно измеренная величина U In /Р In , то это указывает на реабсорбцию вещества X в канальцах, если U х /Р х больше, чем U In / P In , то это указывает на его секрецию. Отношение концентрационных показателей вещества X и инулина U х /Р х : U In / P In носит название экскретируемой фракции (EF).

6. Функции клубочков, строение клубочкового фильтра. Морфо-функциональные особенности почек у детей.

Мысль о фильтрации воды и растворенных веществ как первом этапе мочеобразования была высказана в 1842 г. немецким физиологом К. Людвигом. В 20-х годах XX столетия американскому физиологу А. Ричардсу в прямом эксперименте удалось подтвердить это предположение — с помощью микроманипулятора пунктировать микропипеткой клубочковую капсулу и извлечь из нее жидкость, действительно оказавшуюся ультрафильтратом плазмы крови.

Ультрафильтрация воды и низкомолекулярных компонентов из плазмы крови происходит через клубочковый фильтр. Этот фильтрационный барьер почти непроницаем для высокомолекулярных веществ. Процесс ультрафильтрации обусловлен разностью между гидростатическим давлением крови, гидростатическим давлением в капсуле клубочка и онкотическим давлением белков плазмы крови. Общая поверхность капилляров клубочка больше общей поверхности тела человека и достигает 1,5 м 2 на 100 г массы почки. Фильтрующая мембрана (фильтрационный барьер), через которую проходит жидкость из просвета капилляра в полость капсулы клубочка, состоит из трех слоев: эндотелиальных клеток капилляров, базальной мембраны и эпителиальных клеток висцерального (внутреннего) листка капсулы— подоцитов.

Клетки эндотелия, кроме области ядра, очень истончены, толщина цитоплазмы боковых частей клетки менее 50 нм; в цитоплазме имеются круглые или овальные отверстия (поры) размером 50—100 нм, которые занимают до 30 % поверхности клетки. При нормальном кровотоке наиболее крупные белковые молекулы образуют барьерный слой на поверхности пор эндотелия и затрудняют движение через них альбуминов, ограничивая тем самым прохождение форменных элементов крови и белков через эндотелий. Другие компоненты плазмы крови и вода могут свободно достигать базальной мембраны.

Базальная мембрана является одной из важнейших составных частей фильтрующей мембраны клубочка. У человека толщина базальной мембраны 250—400 нм. Эта мембрана состоит из трех слоев — центрального и двух периферических. Поры в базальной мембране препятствуют прохождению молекул диаметром больше 6 нм.

Наконец, важную роль в определении размера фильтруемых веществ играют щелевые мембраны между «ножками» подоцитов. Эти эпителиальные клетки обращены в просвет капсулы почечного клубочка и имеют отростки — «ножки», которыми прикрепляются к базальной мембране. Базальная мембрана и щелевые мембраны между этими «ножками» ограничивают фильтрацию веществ, диаметр молекул которых больше 6,4 нм (т. е. не проходят вещества, радиус молекулы которых превышает 3,2 нм). Поэтому в просвет нефрона свободно проникает инулин (радиус молекулы 1,48 нм, молекулярная масса около 5200), может фильтроваться лишь 22 % яичного альбумина (радиус молекулы 2,85 нм, молекулярная масса 43500), 3 % гемоглобина (радиус молекулы 3,25 нм, молекулярная масса 68 000 и меньше 1 % сывороточного альбумина (радиус молекулы 3,55 нм, молекулярная масса 69 000).

Прохождению белков через клубочковый фильтр препятствуют отрицательно заряженные молекулы — полианионы, входящие в состав вещества базальной мембраны, и сиалогликопротеиды в выстилке, лежащей на поверхности подоцитов и между их «ножками». Ограничение для фильтрации белков, имеющих отрицательный заряд, обусловлено размером пор клубочкового фильтра и их электронегативностью. Таким образом, состав клубочкового фильтрата зависит от свойств эпителиального барьера и базальной мембраны. Естественно, размер и свойства пор фильтрационного барьера вариабельны, поэтому в обычных условиях в ультрафильтрате обнаруживаются лишь следы белковых фракций, характерных для плазмы крови. Прохождение достаточно крупных молекул через поры зависит не только от их размера, но и конфигурации молекулы, ее пространственного соответствия форме поры.

7. М еханизм образования первичной мочи. Эффективное фильтрационное давление. Влияние различных факторов на процессы фильтрации. Количество и свойства первичной мочи. Клубочковая фильтрация у детей.

Фильтрация - это физический процесс. Главным фактором, который обусловливает фильтрацию, является разность гидростатического давления по обе стороны фильтра (фильтрационное давление). В почках оно равно:

Р фильтрационное = Р в клубочке - (Р онкотическое + Р тканевое)

30 мм 70 мм (20 мм 20 мм)

Кроме фильтрационного давления, имеют значение величина молекулы (молекулярный вес), растворимость в жирах, электрический заряд. В состав клубочкового фильтра входит 20-40 капиллярных петель, окруженных внутренним листком боуменовой капсулы. Эндотелий капилляра имеет фенестры (дырки). Подоциты боуменовой капсулы имеют широкие щели между отросткам. Таким образом, проницаемость определяется структурой основной мембраны. Промежутки между коллагеновыми нитями этой мембраны равны 3-7,5 нм.

Величина пор в фильтрующей поверхности капилляра и капсулы Боумена позволяет свободно проходить через почечный фильтр веществам с молекулярной массой не более 55 000 (инулин). Более крупные молекулы проникают с трудом (Нв с массой 64 500 фильтруется в 3%, альбумины крови (69 000) - в 1%). Однако, по данным некоторых ученых, альбумины практически все фильтруются в почках и обратно всасываются в канальцах. По-видимому, 80 000 - абсолютный предел проницаемости через поры капсулы и клубочка нормальной почки.

Состав клубочкового фильтрата определяется размерами пор мембраны клубочка. В тоже время скорость фильтрации зависит от эффективного фильтрационного давления Рф. В связи с высокой гидравлической проводимостью капилляра в начале капилляра происходит быстрое образование фильтрата и столь же быстро нарастает осмотическое давление в нем. Когда оно становится равным гидростатическому минус тканевое, эффективное фильтрационное давление становится нулевым и фильтрация прекращается.

Скоростью фильтрации называется объем фильтрации в единицу времени. У мужчин она составляет 125 мл/мин, у женщин - 110 мл /мин. В сутки фильтруется около 180 л. Значит, общий объем плазмы (3 л.) фильтруется в почках за 25 минут, и плазма очищается почками 60 раз в сутки. Вся внеклеточная жидкость (14 л) проходит через почечный фильтр 12 раз в сутки.

Скорость клубочковой фильтрации (СКФ) поддерживается практически на постоянном уроне за счет миогенных реакций гладкой мускулатуры приносящих и выносящих сосудов, что обеспечивает постоянство эффективного фильтрационного давления. Поэтому фильтрационная функция (ФФ), или часть почечного плазматока, переходящая в фильтрат, также постоянна. У человека она равна 0,2 (ФФ = СКФ/ППТ). Ночью СКФ на 25% ниже. При эмоциональном возбуждении ППТ падает и ФФ растет за счет сужения выносящих сосудов. СКФ определяют по клиренсу инулина.

8. Юкстагломеруллярный аппарат, его роль. Плотное пятно в дистальном отделе канальцев почек, его роль.

состав юкстагломерулярного аппарата входит следующий компонент -специализированные эпителиоидные клетки , которые в основном окружают приносящую афферентную артериолу и эти клетки внутри содержат секреторные гранулы с ферментом ренином. Вторым компонентом аппарата является плотное пятно (maculadensa), которое лежит в начальной части дистальной части извитого канальца. Этот каналец подходит к почечному тельцу. Сюда же относят клетки интестиция между выносящей и приносящей артериоллы - клетки околососудистого полюса клубочка. Это экстраклубочковые мезангеальные клетки.

Этот аппарат реагирует на изменение системного кровяного давления, местного клубочкового давления, на повышение концентрации хлористого натрия в дистальных канальцах. Это изменение воспринимается плотным пятном.

Юкстагломерулярный аппарат реагирует на возбуждение симпатической нервной системы.

При всех вышеперечисленных воздействиях начинается усиленное выделение ренина, который непосредственно поступает в кровь.

Ренин - Ангиотензиноген (белок плазмы крови) - Ангиотензин 1 - Ангиотензин 2 (под действием Ангиотензин превращающий фермент, в основном в легких). Ангиотензин 2 - физиологически активное вещество, которое действует в трёх направлениях:

1. Он влияет на надпочечники, которые стимулируют альдостерон

2. На головной мозг(гипоталамус), где стимулирует выработку АДГ и стимулирует центр жажды

3. Оказывает прямое влияние на кровеносных сосуды мышц - сужение

При болезни почек повышается давление. Давление повышается и при анатомическом сужение почечной артерии. Это дает стойкую гипертонию. Влияние ангиотензина 2 на надпочечники, приводит к тому, что альдостерон вызывает задержку натрия в организме, т.к. он в эпителиях почечных канальцев усиливает работу натрие-калиевого насос. Он обеспечивает энергетическую функцию этого насоса. Альдостерон способствует реабсорбции натрия. Он будет способствовать выведению калия. Вместе с натрием идет вода. Задержка воды происходит, т.к. выделяется антидиуретический гормон. Если альдостерона у нас не будет, то начинается потеря натрия и задержка калия. На выведение натрия в почках влияет предсердный натрий - уретический пептид. Этот фактор способствует расширению сосудов, увеличиваются процессы фильтрации и происходит развитие диуреза и натрийуреза.

Конечное действие - уменьшение объема плазмы, снижение периферического сосудистого сопротивление, понижение среднего артериального давления и минутного объема крови.

На выведение натрия почками влияют простогландины и кинины. Простогландин E2 увеличивает выведение почками натрия и воды. Брадикинин как сосудорасширяющее вещество действует аналогично. Возбуждение симпатической системы повышает реабсорбцию натрия и снижает его выделение с мочой. Это эффект связан с сужением сосудов и уменьшением клубочковой фильтрации и с прямым влиянием на всасывание натрия в канальцах. Симпатическая система активирует ренин - ангиотензины - альдостерон.

В почках вырабатывается несколько биологически активных веществ, позволяющих рассматривать ее как инкреторный орган. Гранулярные клетки юкстагломерулярного аппарата выделяют в кровь ренин при уменьшении артериального давления в почке, снижении содержания натрия в организме, при переходе человека из горизонтального положения в вертикальное. Уровень выброса ренина из клеток в кровь изменяется и в зависимости от концентрации Na + и С1 - в области плотного пятна дистального канальца, обеспечивая регуляцию электролитного и клубочково-канальцевого баланса. Ренин синтезируется в гранулярных клетках юкстагломерулярного аппарата и представляет собой протеолитический фермент. В плазме крови он отщепляет от ангиотензиногена, находящегося главным образом во фракции α2-глобулина, физиологически неактивный пептид, состоящий из 10 аминокислот, — ангиотензин I. В плазме крови под влиянием ангиотензинпревращающего фермента от ангиотензина I отщепляются 2 аминокислоты, и он превращается в активное сосудосуживающее вещество ангиотензин II . Он повышает артериальное давление благодаря сужению артериальных сосудов, усиливает секрецию альдостерона, увеличивает чувство жажды, регулирует реабсорбцию натрия в дистальных отделах канальцев и собирательных трубках. Все перечисленные эффекты способствуют нормализации объема крови и артериального давления.

В почке синтезируется активатор плазминогена — урокиназа. В мозговом веществе почки образуются простагландины. Они участвуют, в частности, в регуляции почечного и общего кровотока, увеличивают выделение натрия с мочой, уменьшают чувствительность клеток канальцев к АДГ. Клетки почки извлекают из плазмы крови образующийся в печени прогормон — витамин D 3 и превращают его в физиологически активный гормон — активные формы витамина D 3 . Этот стероид стимулирует образование кальцийсвязывающего белка в кишечнике, способствует освобождению кальция из костей, регулирует его реабсорбцию в почечных канальцах. Почка является местом продукции эритропоэтина, стимулирующего эритропоэз в костном мозге. В почке вырабатывается брадикинин, являющийся сильным вазодилататором.

9. Физи о л огическая роль канальцев (тубулярного аппарата) нефрона. Реабсорбция в проксимальном отделе канальцев (активный и пассивный транспорт). Реабсорбция глюкозы. Канальцевая реабсорбция у детей.

Начальный этап мочеобразования, приводящий к фильтрации всех низкомолекулярных компонентов плазмы крови, неизбежно должен сочетаться с существованием в почке систем, реабсорбирующих все ценные для организма вещества. В обычных условиях в почке человека за сутки образуется до 180 л фильтрата, а выделяется 1,0—1,5 л мочи, остальная жидкость всасывается в канальцах. Роль клеток различных сегментов нефрона в реабсорбции неодинакова. Проведенные на животных опыты с извлечением микропипеткой жидкости из различных участков нефрона позволили выяснить особенности реабсорбции различных веществ в разных частях почечных канальцев (рис. 12.6). В проксимальном сегменте нефрона практически полностью реабсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество ионов Na + , СI - ,НСОз. В последующих от делах нефрона всасываются преимущественно электролиты и вода.

Реабсорбция натрия и хлора представляет собой наиболее значительный по объему и энергетическим тратам процесс. В проксимальном канальце в результате реабсорбции большинства профильтровавшихся веществ и воды объем первичной мочи уменьшается, и в начальный отдел петли нефрона поступает около "/з профильтровавшейся в клубочках жидкости. Из всего количества натрия, поступившего в нефрон при фильтрации, в петле нефрона всасывается до 25 %, в дистальном извитом канальце — около 9 %, и менее 1% реабсорбируется в собирательных трубках или экскретируется с мочой.

Реабсорбция в дистальном сегменте характеризуется тем, что клетки переносят меньшее, чем в проксимальном канальце, количество ионов, но против большего градиента концентрации. Этот сегмент нефрона и собирательные трубки играют важнейшую роль в регуляции объема выделяемой мочи и концентрации в ней осмотически активных веществ (осмотическая концентрация 1). Б конечной моче концентрация натрия может снижаться до 1 ммоль/л по сравнению со 140 ммоль/л в плазме крови. В дистальном канальце калий не только реабсорбируется, но и секретируется при его избытке в организме.

Для характеристики всасывания различных веществ в почечных канальцах существенное значение имеет представление о пороге выведения. Непороговые вещества выделяются при любой их концентрации в плазме крови (и соответственно в ультрафильтрате). Такими веществами являются инулин, маннитол. Порог выведения практически всех физиологически важных, ценных для организма веществ различен. Так, выделение глюкозы с мочой (глюкозурия) наступает тогда, когда ее концентрация в клубочковом фильтрате (и в плазме крови) превышает 10 ммоль/л. Физиологический смысл этого явления будет раскрыт при описании механизма реабсорбции.

Фильтруемая глюкоза практически полностью реабсорбируется клетками проксимального канальца, и в норме за сутки с мочой выделяется незначительное ее количество (не более 130 мг). Процесс обратного всасывания глюкозы осуществляется против высокого концентрационного градиента и является вторично-активным. В апикальной (люминальной) мембране клетки глюкоза соединяется с переносчиком, который должен присоединить также Na + , после чего комплекс транспортируется через апикальную мембрану, т. е. в цитоплазму поступают глюкоза и Na + . Апикальная мембрана отличается высокой селективностью и односторонней проницаемостью и не пропускает ни глюкозу, ни Na + обратно из клетки в просвет канальца. Эти вещества движутся к основанию клетки по градиенту концентрации. Перенос глюкозы из клетки в кровь через базальную плазматическую мембрану носит характер облегченной диффузии, a Na + , как уже отмечалось выше, удаляется натриевым насосом, находящимся в этой мембране.

10. Реабсорбция в тонком сегменте петли Генле (концентрирование мочи). Понятие о противоточно-поворотной системе.

Поступающая из проксимального канальца, в тонкий нисходящий отдел петли нефрона жидкость попадает в зону почки, в интерстициальной ткани которой концентрация осмотически активных веществ выше, чем в корковом веществе почки. Это повышение осмоляльнои концентрации в наружной зоне мозгового вещества обусловлено деятельностью толстого восходящего отдела петли нефрона. Его стенка непроницаема для воды, а клетки транспортируют Cl - , Na + в интерстициальную ткань. Стенка нисходящего отдела петли проницаема для воды. Вода всасывается из просвета канальца в окружающую интерстициальной ткань по осмотическому градиенту, а осмотически активные вещества остаются в просвете канальца. Концентрация осмотически активных веществ в жидкости, поступающей из восходящего отдела петли в начальные отделы дистантного извитого канальца, составляет уже около 200 мосмоль/кг Н 2 О, т. е. она ниже, чем в ультрафильтрате. Поступление С1 - и Na + в интерстициальную ткань мозгового вещества увеличивает концентрацию осмотически активных веществ (осмоляльную концентрацию) межклеточной жидкости в этой зоне почки. На такую же величину растет и осмоляльная концентрация жидкости, находящейся в просвете нисходящего отдела петли. Это обусловлено тем, что через водопроницаемую стенку нисходящего отдела петли нефрона в интерстициальную ткань по осмотическому градиенту переходит вода, в то же время осмотически активные вещества остаются в просвете этого канальца.

Чем дальше от коркового вещества подлиннику почечного сосочка находится жидкость в нисходящем колене петли, тем выше ее осмоляльная концентрация. Таким образом, в каждых соседних участках нисходящего отдела петли имеется лишь небольшое нарастание осмотического давления, но вдоль мозгового вещества почки осмоляльная концентрация жидкости в просвете канальца и в интерстициальной ткани постепенно растет от 300 до 1450 мосмоль/кг НгО.

На вершине мозгового вещества почки осмоляльная концентрация жидкости в петле нефрона возрастает в несколько раз, а ее объем уменьшается. При дальнейшем движении жидкости по восходящему отделу петли нефрона, особенно в толстом восходящем отделе петли, продолжается реабсорбция С1 - и Na + , вода же остается в просвете канальца.

В начале 50-х годов XX века была обоснована гипотеза, согласно которой образование осмотически концентрированной мочи обусловлено деятельностью повороти о-противоточной множительной системы в почке.

Принцип противоточного обмена достаточно широко распространен в природе и используется в технике. Механизм работы такой системы рассмотрим на примере кровеносных сосудов в конечностях арктических животных. Во избежание больших потерь тепла кровь в параллельно расположенных артериях и венах конечностей течет таким образом, что теплая артериальная кровь согревает охлажденную венозную кровь, движущуюся к сердцу (рис. 12.8, А). В стопу притекает артериальная кровь низкой температуры, что резко уменьшает теплоотдачу. Здесь такая система функционирует только как противоточный обменник; в почке же она обладает множительным эффектом, т. е. увеличением эффекта,

достигаемого в каждом из отдельных сегментов системы. Для лучшего понимания ее работы рассмотрим систему, состоящую из трех параллельно расположенных трубок (рис. 12.8, Б). Трубки I и II дугообразно соединены на одном из концов. Стенка, общая для обеих трубок, обладает способностью переносить ионы, но не пропускать воду. Когда в такую систему через вход I наливают раствор концентрации 300 мосмоль/л (рис. 12.8, Б, а) и он не течет, то через некоторое время в результате транспорта ионов в трубке I раствор станет гипотоническим, а в трубке II — гипертоническим. В том случае, когда жидкость течет по трубкам непрерывно, начинается концентрирование осмотически активных веществ (рис. 12.8, Б, б). Перепад их концентраций на каждом уровне трубки вследствие одиночного эффекта транспорта ионов не превышает 200 ммоль/л, однако по длине трубки происходит умножение одиночных эффектов, и система начинает работать как противоточная множительная. Так как по ходу движения жидкости из нее извлекаются не только ионы, но и некоторое количество воды, концентрация раствора все более повышается по мере приближения к изгибу петли. В отличие от трубок I и II в трубке III регулируется проницаемость стенок для воды: когда стенка становится водопроницаемой — начинает пропускать воду, объем жидкости в ней уменьшается. При этом вода идет в сторону большей осмотической концентрации в жидкость возле трубки, а соли остаются внутри трубки. В результате этого растет концентрация ионов в трубке III и уменьшается объем содержащейся в ней жидкости. Концентрация в ней веществ будет зависеть от ряда условий, в том числе от работы противоточной множительной системы трубок I и II. Как будет ясно из последующего изложения, работа почечных канальцев в процессе осмотического концентрирования мочи похожа на описанную модель.

В зависимости от состояния водного баланса организма почки выделяют гипотоническую (осмотическое разведение) или, напротив, осмотически концентрированную (осмотическое концентрирование) мочу. В процессе осмотического концентрирования мочи в почке принимают участие все отделы канальцев, сосуды мозгового вещества, интерстициальная ткань, которые функционируют как поворотно-противоточная множительная система. Из 100 мл фильтрата, образовавшегося в клубочках, около 60— 70 мл (2 / 3) реабсорбируется к концу проксимального сегмента. Концентрация осмотически активных веществ в оставшейся в канальцах жидкости такая же, как и в ультрафильтрате плазмы крови, хотя состав жидкости отличается от состава ультрафильтрата вследствие реабсорбции ряда веществ вместе с водой в проксимальном канальце (рис. 12.9). Далее канальцевая жидкость переходит из коркового вещества почки в мозговое, перемещаясь по петле нефрона до вершины мозгового вещества (где каналец изгибается на 180°), переходит в восходящий отдел петли и движется в направлении от мозгового к корковому веществу почки.

11. Реабсорбция в дистальном отделе канальцев почек (факультативная). Гормональный механизм регуляции реабсорбции натрия (ренин - ангиотензин - альдостерон).

В начальные отделы дистального извитого канальца всегда — и при водном диурезе, и при антидиурезе — поступает гипотоническая жидкость, концентрация осмотически активных веществ в которой менее 200 мосмоль/кг Н 2 О.

При уменьшении мочеотделения (антидиурезе), вызванном инъекцией АДГ или секрецией АДГ нейрогипофизом при дефиците воды в организме, увеличивается проницаемость стенки конечных частей дистального сегмента (связующий каналец) и собирательных трубок для воды. Из гипотонической жидкости, находящейся в связующем канальце и собирательной трубке коркового вещества почки, вода реабсорбируется по осмотическому градиенту, осмоляльная концентрация жидкости в этом отделе увеличивается до 300 мосмоль/кг Н 2 О, т. е. становится изоосмотичной крови в системном кровотоке и межклеточной жидкости коркового вещества почки. Концентрирование мочи продолжается в собирательных трубках; они проходят параллельно канальцам петли нефрона через мозговое вещество почки. Как отмечалось выше, в мозговом веществе почки постепенно возрастает осмоляльная концентрация жидкости и из мочи, находящейся в собирательных трубках, реабсорбируется вода; концентрация осмотически активных веществ в жидкости просвета канальца выравнивается с таковой в интерстициальной жидкости на вершине мозгового вещества. В условиях дефицита воды в организме усиливается секреция АДГ, что увеличивает проницаемость стенок конечных частей дистального сегмента и собирательных трубок для воды.

В отличие от наружной зоны мозгового вещества почки, где повышение осмолярной концентрации основано главным образом на транспорте Na + и С1 - , во внутреннем мозговом веществе почки это повышение обусловлено участием ряда веществ, среди которых важнейшее значение имеет мочевина — для нее стенки проксимального канальца проницаемы. В проксимальном канальце реабсорбируется до 50 % профильтровавшейся мочевины, однако, в начале дистального канальца количество мочевины несколько больше, чем количество мочевины, поступившей с фильтратом. Оказалось, что имеется система внутрипочечного кругооборота мочевины, которая участвует в осмотическом концентрировании мочи. При антидиурезе АДГ увеличивает проницаемость собирательных трубок мозгового вещества почки не только для воды, но и для мочевины. В просвете собирательных трубок вследствие реабсорбции воды повышается концентрация мочевины. Когда проницаемость канальцевой стенки для мочевины увеличивается, она диффундирует в мозговое вещество почки. Мочевина проникает в просвет прямого сосуда и тонкого отдела петли нефрона. Поднимаясь по направлению к корковому веществу почки по прямому сосуду, мочевина непрерывно участвует в противоточном обмене, диффундирует в нисходящий отдел прямого сосуда и нисходящую часть петли нефрона. Постоянное поступление во внутреннее мозговое вещество мочевины, С1 - и Na + , реабсорбируемых клетками тонкого восходящего отдела петли нефрона и собирательных трубок, удержание этих веществ благодаря деятельности противоточной системы прямых сосудов и петель нефрона обеспечивают повышение концентрации осмотически активных веществ во внеклеточной жидкости во внутреннем мозговом веществе почки. Вслед за увеличением осмоляльной концентрации окружающей собирательную трубку интерстициальной жидкости возрастает реабсорбция воды из нее и повышается эффективность осморегулирующей функции почки. Эти данные об изменении проницаемости канальцевой стенки для мочевины позволяют понять, почему очищение от мочевины уменьшается при снижении мочеотделения.

Прямые сосуды мозгового вещества почки, подобно канальцам петли нефрона, образуют противоточную систему. Благодаря такому расположению прямых сосудов обеспечивается эффективное кровоснабжение мозгового вещества почки, но не происходит вымывания из крови осмотически активных веществ, поскольку при прохождении крови по прямым сосудам наблюдаются такие же изменения ее осмотической концентрации, как и в тонком нисходящем отделе петли нефрона. При движении крови по направлению к вершине мозгового вещества концентрация осмотически активных веществ в ней постепенно возрастает, а во время обратного движения крови к корковому веществу соли и другие вещества, диффундирующие через сосудистую стенку, переходят в интерстициальную ткань. Тем самым сохраняется градиент концентрации осмотически активных веществ внутри почки и прямые сосуды функционируют как противоточная система. Скорость движения крови по прямым сосудам определяет количество удаляемых из мозгового вещества солей и мочевины и отток реабсорбируемой воды.

В случае водного диуреза функции почек отличаются от описанной ранее картины. Проксимальная реабсорбция не изменяется, в дистальный сегмент нефрона поступает такое же количество жидкости, как и при антидиурезе. Осмоляльность мозгового вещества почки при водном диурезе в три раза меньше, чем на максимуме антидиуреза, а осмотическая концентрация жидкости, поступающей в дистальный сегмент нефрона, такая же — приблизительно 200 мосмоль/кг Н 2 О. При водном диурезе стенка конечных отделов почечных канальцев остается водопроницаемой, а из протекающей мочи клетки продолжают реабсорбировать Na + . В итоге выделяется гипотоническая моча, концентрация осмотически активных веществ в которой может снижаться до 50 мосмоль/кг Н 2 О. Проницаемость канальцев для мочевины низкая, поэтому мочевина экскретируется с мочой, не накапливаясь в мозговом веществе почки.

Таким образом, деятельность петли нефрона, конечных частей дистального сегмента и собирательных трубок обеспечивает способность почек вырабатывать большие объемы разведенной (гипотонической) мочи — до 900 мл/ч, а при дефиците воды экскретировать всего 10—12 мл/ч мочи, в 4,5 раза более осмотически концентрированной, чем кровь. Способность почки осмотически концентрировать мочу исключительно развита у некоторых пустынных грызунов, что позволяет им длительное время обходиться без воды.

12. Факультативная реабсорбция воды в собирательных трубочках. Гормональный механизм регуляции реабсорбции воды (вазопрессин). Аквапорины, их роль.

В проксимальном отделе нефрона реабсорбция натрия, калия, хлора и других веществ происходит через высокопроницаемую для воды мембрану стенки канальца. Напротив, в толстом восходящем отделе петли нефрона, дистальных извитых канальцах и собирательных трубках реабсорбция ионов и воды происходит через малопроницаемую для воды стенку канальца; проницаемость мембраны для воды в отдельных участках нефрона и собирательных трубках может регулироваться, а.величина проницаемости изменяется в зависимости от функционального состояния организма (факультативная реабсорбция). Под влиянием импульсов, поступающих по эфферентным нервам, и при действии биологически активных веществ реабсорбция натрия и хлора регулируется в проксимальном отделе нефрона. Это особенно отчетливо проявляется в случае увеличения объема крови и внеклеточной жидкости, когда уменьшение реабсорбции в проксимальном канальце способствует усилению экскреции ионов и воды и тем самым — восстановлению водно-солевого равновесия. В проксимальном канальце всегда сохраняется изоосмия. Стенка канальца проницаема для воды, и объем реабсорбируемой воды определяется количеством реабсорбируемых осмотически активных веществ, за которыми вода движется по осмотическому градиенту. В конечных частях дистального сегмента нефрона и собирательных трубках проницаемость стенки канальца для воды регулируется вазопрессином.

Факультативная реабсорбция воды зависит от осмотической проницаемости канальцевой стенки, величины осмотического градиента и скорости движения жидкости по канальцу.

Для характеристики всасывания различных веществ в почечных канальцах существенное значение имеет представление о пороге выведения.

Одной из особенностей работы почек является их способность к изменению в широком диапазоне интенсивности транспорта различных веществ: воды, электролитов и неэлектролитов. Это является непременным условием выполнения почкой ее основного назначения — стабилизации основных физических и химических показателей жидкостей внутренней среды. Широкий диапазон изменения скорости реабсорбции каждого из профильтровавшихся в просвет канальца веществ, необходимых для организма, требует существования соответствующих механизмов регуляции функций клеток. Действие гормонов и медиаторов, влияющих на транспорт ионов и воды, определяется изменением функций ионных или водных каналов, переносчиков, ионных насосов. Известно несколько вариантов биохимических механизмов, с помощью которых гормоны и медиаторы регулируют транспорт веществ клеткой нефрона. В одном случае происходит активирование генома и усиливается синтез специфических белков, ответственных за реализацию гормонального эффекта, в другом случае изменение проницаемости иработы насосов происходит без непосредственного участия генома.

Сравнение особенностей действия альдостерона и вазопрессина позволяет раскрыть сущность обоих вариантов регуляторных влияний. Альдостерон увеличивает реабсорбцию Na + в

клетках почечных канальцев. Из внеклеточной жидкости альдостерон проникает через базальную плазматическую мембрану в цитоплазму клетки, соединяется с рецептором, и образовавшийся комплекс поступает в ядро (рис. 12.11). В ядре стимулируется ДНК-зависимый синтез тРНК и активируется образование белков, необходимых для увеличения транспорта Na+. Альдостерон стимулирует синтез компонентов натриевого насоса (Na + , К + -АТФазы), ферментов цикла трикарбоновых кислот (Кребса) и натриевых каналов, по которым Na+ входит в клетку через апикальную мембрану из просвета канальца. В обычных, физиологических, условиях одним из факторов, ограничивающих реабсорбцию Na + , является проницаемость для Na+ апикальной плазматической мембраны. Возрастание числа натриевых каналов или времени их открытого состояния увеличивает вход Na в клетку, повышает содержание Na + в ее цитоплазме и стимулирует активный перенос Na + и клеточное дыхание.

Увеличение секреции К + под влиянием альдостерона обусловлено возрастанием калиевой проницаемости апикальной мембраны и поступления К из клетки в просвет канальца. Усиление синтеза Na + , К + -АТФазы при действии альдостерона обеспечивает усиленное поступление К + в клетку из внеклеточной жидкости и благоприятствует секреции К + .

Другой вариант механизма клеточного действия гормонов рассмотрим на примере АДГ (вазопрессин). Он взаимодействует со стороны внеклеточной жидкости с V 2 -рецептором, локализованным в базальной плазматической мембране клеток конечных частей дистального сегмента и собирательных трубок. При участии G-белков происходит активация фермента аденилатциклазы и из АТФ образуется 3",5"-АМФ (цАМФ), который стимулирует протеинкиназу А и встраивание водных каналов (аквапоринов) в апикальную мембрану. Это приводит к увеличению проницаемости для воды. В дальнейшем цАМФ разрушается фосфодиэстеразой и превращается в 3"5"-АМФ.

13. Осморегулирующие рефлексы. Осморецепторы, их локализация, механизм действия, значение.

Почка служит исполнительным органом в цепи различных рефлексов, обеспечивающих постоянство состава и объема жидкостей внутренней среды. В ЦНС поступает информация о состоянии внутренней среды, происходит интеграция сигналов и обеспечивается регуляция деятельности почек при участии эфферентных нервов или эндокринных желез, гормоны которых регулируют процесс мочеобразования. Работа почки, как и других органов, подчинена не только безусловно-рефлекторному контролю, но и регулируется корой большого мозга, т. е. мочеобразование может меняться условно-рефлекторным путем. Анурия, наступающая при болевом раздражении, может быть воспроизведена условно-рефлекторным путем. Механизм болевой анурии основан на раздражении гипоталамических центров, стимулирующих секрецию вазопрессина нейрогипофизом. Наряду с этим усиливаются активность симпатической части автономной нервной системы и секреция катехоламинов надпочечниками, что и вызывает резкое уменьшение мочеотделения вследствие как снижения клубочковой фильтрации, так и увеличения канальцевой реабсорбции воды.

Не только уменьшение, но и увеличение диуреза может быть вызвано условно-рефлекторным путем. Многократное введение воды в организм собаки в сочетании с действием условного раздражителя приводит к образованию условного рефлекса, сопровождающегося увеличением мочеотделения. Механизм условно-рефлекторной полиурии в данном случае основан на том, что от коры больших полушарий поступают импульсы в гипоталамус и уменьшается секреция АДГ. Импульсы, поступающие по эфферентным нервам почки, регулируют гемодинамику и работу юкстагломерулярного аппарата почки, оказывают прямое влияние на реабсорбцию и секрецию ряда неэлектролитов и электролитов в канальцах. Импульсы, поступающие по адренергическим волокнам, стимулируют транспорт натрия, а по холинергическим — активируют реабсорбцию глюкозы и секрецию органических кислот. Механизм изменения мочеобразования при участии адренергических нервов обусловлен активацией аденилатциклазы и образованием цАМФ в клетках канальцев. Катехоламинчувствительная аденилатциклаза имеется в базолатеральных мембранах клеток дистального извитого канальца и начальных отделов собирательных трубок. Афферентные нервы почки играют существенную роль как информационное звено системы ионной регуляции, обеспечивают осуществление рено-ренальных рефлексов.

14. Секреторные процессы в почках.

Почки участвуют в образовании (синтезе) некоторых веществ, которые они же впоследствии и выводят. Почки осуществляют секреторную функцию. Они обладают способностью к секреции органических кислот и оснований, ионов К+ и Н+. Установлено участие почек не только в минеральном, но и в липидном, белковом и углеводном обмене.

Таким образом, почки, регулируя величину осмотического давления в организме, постоянство реакции крови, осуществляя синтетическую, секреторную и экскреторную функции, принимают активное участие в поддержании постоянства состава внутренней среды организма (гомеостаза).

В просвете канальцев содержится бикарбонат натрия. В клетках почечных канальцев находится фермент карбоангидраза, под влиянием которой из углекислого газа и воды образуется угольная кислота.

Угольная кислота диссоциирует на ион водорода и анион НСО3-. Ион Н+ секретируется из клетки в просвет канальца и вытесняет натрий из бикарбоната, превращая его в угольную кислоту, а затем в Н2О и СО2. Внутри клетки НСО3- взаимодействует с реабсорбированным из фильтрата Na+. CO2 легко диффундирующий через мембраны по градиенту концентрации, поступает в клетку и вместе с СО2 образующимся в результате метаболизма клетки, вступает в реакцию образования угольной кислоты.

Секретируемые ионы водорода в просвете канальца связываются также с двузамещенным фосфатом (Na2HPO4), вытесняя из него натрий и превращая в одно замещенный - NaH2PO4.

В результате дезаминирования аминокислот в почках происходит образование аммиака и выход его в просвет канальца. Ионы водорода связываются в просвете канальца с аммиаком и образуют ион аммония NH4+. Таким образом происходит детоксикация аммиака.

Секреция иона Н+ в обмен на ион Nа+ приводит к восстановлению резерва оснований в плазме крови и выделению избытка ионов водорода.

При интенсивной мышечной работе, питании мясом моча становится кислой, при потреблении растительной пищи - щелочной.

15. Значение почек в поддержании кислотно-щелочного равновесия в организме, особенности в детском возрасте.

Почки участвуют в поддержании постоянства концентрации Н + в крови, экскретируя кислые продукты обмена. Активная реакция мочи у человека и животных может очень резко меняться в зависимости от состояния кислотно-основного состояния организма. Концентрация Н + при ацидозе и алкалозе различается почти в 1000 раз, при ацидозе рН может снижаться до 4,5, при алкалозе — достигать 8,0. Это способствует участию почек в стабилизации рН плазмы крови на уровне 7,36. Механизм подкисления мочи основан на секреции клетками канальцев Н + (рис. 12.10). В апикальной плазматической мембране и цитоплазме клеток различных отделов нефрона находится фермент карбоангидраза (КА), катализирующий реакцию гидратации СО 2: СО 2 + Н 2 О ↔ Н 2 СО 3 ↔ Н + + НСО 3 - .

Секреция Н + создает условия для реабсорбции вместе с гидрокарбонатом равного количества Na + . Наряду с натрий-калиевым насосом и электрогенным натриевым насосом, обусловливающим перенос Na + с С1 - реабсорбция Na + с гидрокарбонатом играет важную роль в поддержании натриевого баланса. Фильтрующийся из плазмы крови гидрокарбонат соединяется с секретированным клеткой Н + и в просвете канальца превращается в СО 2 . Образование Н + происходит следующим образом. Внутри клетки вследствие гидратации СО 2 образуется Н 2 СО 3 и диссоциирует на Н + и НСО 3 - . В просвете канальца Н + связываются не только с HCO 3 - , но и с такими соединениями, как двузамещенный фосфат (Na 2 HPO4), и некоторыми другими, в результате чего увеличивается экскреция титруемых кислот (ТА -) с мочой. Это способствует выделению кислот и восстановлению резерва оснований в плазме крови. Наконец, секретируемый Н + может связываться в просвете канальца с NHз,образующимся в клетке при дезаминировании глутамина и ряда аминокислот и диффундирующим через мембрану в просвет канальца, в котором образуется ион аммония: NH 3 + Н + → NH 4 + Этот процесс способствует сбережению в организме Na + и К + , которые реабсорбируются в канальцах. Таким образом, общая экскреция кислот почкой (U H + .V) складывается из трех компонентов — титруемых кислот (U ta ∙V), аммония (U NH 4 ∙V) и гидрокарбоната:

U H +∙ V = V TA ∙ V + U NH 4 ∙ V ─ V - HCO 3 ∙ V

При питании мясом образуется большее количество кислот и моча становится кислой, а при потреблении растительной пищи рН сдвигается в щелочную сторону. При интенсивной физической работе из мышц в кровь поступает значительное количество молочной и фосфорной кислот и почки увеличивают выделение «кислых» продуктов с мочой.

Кислотовыделительная функция почек во многом зависит от кислотно-основного состояния организма. Так, при гиповентиляции легких происходит задержка СО 2 и снижается рН крови — развивается дыхательный ацидоз, при гипервентиляции уменьшается напряжение СО 2 в крови, растет рН крови — возникает состояние дыхательного алкалоза. Содержание ацетоуксусной и β-оксимасляной кислот может нарастать при не леченом сахарном диабете. В этом случае резко снижается концентрация гидрокарбоната в крови, развивается состояние метаболического ацидоза. Рвота, сопровождающаяся потерей соляной кислоты, приводит к увеличению в крови концентрации гидрокарбоната и метаболическому алкалозу. При нарушении баланса Н + вследствие первичных изменений напряжения СО 2 развивается дыхательный алкалоз или ацидоз, при изменении концентрации НСО 3 - наступает метаболический алкалоз или ацидоз. Наряду с почками в нормализации кислотно-основного состояния участвуют и легкие. При дыхательном ацидозе увеличиваются экскреция Н + и реабсорбция НСО 3 - , при дыхательном алкалозе уменьшаются выделение Н + и реабсорбция HCΟ 3 - .

Метаболический ацидоз компенсируется гипервентиляцией легких. В конечном счете почки стабилизируют концентрацию гидрокарбоната в плазме крови на уровне 26—28 ммоль/л, а рН — на уровне 7,36.

16. Моча, ее состав, количество. Регуляция выведения мочи. Мочевыведение у детей.

Диурезом называют количество мочи, выделяемое человеком за определенное время. Эта величина у здорового человека колеблется в широких пределах в зависимости от состояния водного обмена. При обычном водном режиме за сутки выделяется 1—1,5 л мочи. Концентрация осмотически активных веществ в моче зависит от состояния водного обмена и составляет 50— 1450 мосмоль/кг Н 2 О. После потребления значительного количества воды и при функциональной пробе с водной нагрузкой (испытуемый выпивает воду в объеме 20 мл на 1 кг массы тела) скорость мочеотделения достигает 15—20 мл/мин. В условиях высокой температуры окружающей среды вследствие возрастания потоотделения количество выделяемой мочи уменьшается. Ночью во время сна диурез меньше, чем днем.

Состав и свойства мочи. С мочой могут выделяться большинство веществ, имеющихся в плазме крови, а также некоторые соединения, синтезируемые в почке. С мочой выделяются электролиты, количество которых зависит от потребления с пищей, а концентрация в моче — от уровня мочеотделения. Суточная экскреция натрия составляет 170—260 ммоль, калия — 50—80, хлора — 170—260, кальция — 5, магния — 4, сульфата — 25 ммоль.

Почки служат главным органом экскреции конечных продуктов азотистого обмена. У человека при распаде белков образуется мочевина, составляющая до 90 % азота мочи; ее суточная экскреция достигает 25—35 г. С мочой выделяется 0,4—1,2 г азота аммиака, 0,7 г мочевой кислоты (при потреблении пищи, богатой пуринами, выделение возрастает до 2—3 г). Креатин, образующийся в мышцах из фосфокреатина, переходит в креагинин; его выделяется около 1,5 г в сутки. В небольшом количестве в мочу поступают некоторые производные продуктов гниения белков в кишечнике — индол, скатол, фенол, которые в основном обезвреживаются в печени, где образуются парные соединения с серной кислотой — индоксилсерная, скатоксилсерная и другие кислоты. Белки в нормальной моче выявляются в очень небольшом количестве (суточная экскреция не превышает 125 мг). Небольшая протеинурия наблюдается у здоровых людей после тяжелой физической нагрузки и исчезает после отдыха.

Глюкоза в моче в обычных условиях не выявляется. При избыточном потреблении сахара, когда концентрация глюкозы в плазме крови превышает 10 ммоль/л, при гипергликемии иного происхождения наблюдается глюкозурия — выделение глюкозы с мочой.

Цвет мочи зависит от величины диуреза и уровня экскреции пигментов. Цвет меняется от светло-желтого до оранжевого. Пигменты образуются из билирубина желчи в кишечнике, где билирубин превращается в уробилин и урохром, которые частично всасываются в кишечнике и затем выделяются почками. Часть пигментов мочи представляет собой окисленные в почке продукты распада гемоглобина.

С мочой выделяются различные биологически активные вещества и продукты их превращения, по которым в известной степени можно судить о функции некоторых желез внутренней секреции. В моче обнаружены производные гормонов коркового вещества надпочечников, эстрогены, АДГ, витамины (аскорбиновая кислота, тиамин), ферменты (амилаза, липаза, трансаминаза и др.). При патологии в моче обнаруживаются вещества, обычно в ней не выявляемые, — ацетон, желчные кислоты, гемоглобин и др.

Органы выделительной системы включают почки, которые образуют мочу, и мочевыводящие пути - мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал.

Почки

Почки - главные органы выделительной системы; их основной функцией является поддержание гомеостаза в организме, включающее: 1) удаление из организма конечных продуктов обмена и чужеродных веществ; 2) регуляцию водно-солевого обмена и кислотно-щелочного равновесия; 3) регуляцию артериального давления; 4) регуляцию эритропоэза; 5) регуляцию уровней кальция и фосфора в организме.

Почки окружены жировой тканью (жировая капсула) и покрыты тонкой фиброзной капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей гладкие мышечные клетки. Каждая почка состоит из расположенного снаружи коркового вещества и лежащего внутри мозгового вещества (рис. 244).

Корковое вещество почки (почечная кора) располагается сплошным слоем под капсулой органа, от него в мозговое вещество между почечными пирамидами направляются почечные столбы (Бертена). Корковое вещество представлено участками, содержащими почечные тельца и извитые почечные канальцы (образующие корковый лабиринт), которые чередуются с мозговыми лучами (см. рис. 244), содержащими прямые почечные канальцы и собирательные протоки (см. ниже).

Мозговое вещество почки состоит из 10-18 конических почечных пирамид, от основания которых в корковое вещество проникают мозговые лучи. Вершины пирамид (почечные сосочки) обращены в малые чашечки, из которых моча попадает через две или три большие чашечки в почечную лоханку - расширенную верхнюю часть мочеточника, выходящую из ворот почки. Пирамида с покрывающим ее участком коры образуют почечную долю, а мозговой луч с окружающим его корковым веществом - почечную (корковую) дольку (см. рис. 244).

Нефрон является структурно-функциональной единицей почки; в каждой почке насчитываются 1-4 миллиона нефронов (с существенными индивидуальными колебаниями). В состав нефрона (рис. 245) входят две части, различающиеся своими морфофункциональными характеристиками - почечное тельце и почечный каналец, который состоит из нескольких отделов (см. ниже).

Почечное тельце обеспечивает процесс избирательной фильтрации крови, в результате которого образуется первичная моча. Оно имеет округлую форму и состоит из сосудистого клубочка, покрытого двухслойной капсулой клубочка (Шумлянского-Боумена) (рис. 247). Почечное тельце имеет два полюса: сосудистый (в области расположения приносящей и выносящей артериол) и мочевой (в участке отхождения почечного канальца).

Клубочек образован 20-40 капиллярными петлями, между которыми находится особая соединительная ткань - мезангий.

Клубочковая капиллярная сеть образована фенестрированными эндотелиальными клетками, лежащими на базальной мембране, которая в большинстве участков является общей с клетками висцерального листка капсулы (рис. 248 и 249). Поры в цитоплазме эндотелиальных клеток занимают 20-50% их поверхности; некоторые из них закрыты диафрагмами - тонкими белково-полисахаридными пленками.

Мезангий состоит из мезангиальных клеток (мезангиоцитов) и расположенного между ними межклеточного вещества - мезангиального матрикса. Мезангий клубочка переходит в периваскулярный островок мезангия (экстрагломерулярный мезангий) (см. рис. 247).

Мезангиальные клетки - отростчатые, с плотным ядром, хорошо развитыми органеллами, большим количеством филаментов (в том числе сократительных). Они связаны друг с другом десмосомами и щелевыми соединениями. Мезангиальные клетки играют роль элементов, поддерживающих капилляры клубочка, сокращаясь, регулируют кровоток в клубочке, обладают фагоцитарными свойствами (поглощают макромолекулы, накапливающиеся при фильтрации, участвуют в обновлении базальной мембраны), вырабатывают мезангиальный матрикс, цитокины и простагландины.

Мезангиальный матрикс состоит из основного аморфного вещества и не содержит волокон. Он имеет вид трехмерной сети, по составу сходен с материалом базальной мембраны - он включает гликозаминогликаны, гликопротеины (фибронектин, ламинин, фибриллин), протеогликан перлекан, коллагены IV, V и VI типов, в нем отсутствуют образующие волокна коллагены I и III типов.

Капсула клубочка образована двумя листками капсулы (париетальным и висцеральным, разделенными щелевидной полостью капсулы (см. рис. 247).

Париетальный листок представлен однослойным плоским эпителием, который переходит в вис-

церальный листок в области сосудистого полюса тельца и в эпителий проксимального отдела - в области мочевого полюса.

Висцеральный листок, охватывающий капилляры клубочка, образован крупными отростчатыми эпителиальными клетками - подоцитами (см. рис. 247-249). От их тела, содержащего хорошо развитые органеллы и выступающего в полость капсулы, отходят длинные и широкие первичные отростки (цитотрабекулы), разветвляющиеся на вторичные, которые могут давать третичные. Все отростки образуют многочисленные выросты (цитоподии), которые интердигитируют друг с другом на поверхности капилляров, пространства между ними (фильтрационные щели) закрыты тонкими щелевыми диафрагмами с поперечной исчерченностью (по виду сходной с «застежкой-молнией») и уплотненным продольным филаментом в центре (см. рис. 248 и 249).

Базальная мембрана - очень толстая, общая для эндотелия капилляров и подоцитов, возникает в результате слияния базальных мембран эндотелиальных клеток и подоцитов. Она образована тремя пластинками (слоями): наружной и внутренней прозрачными (разреженными) и центральной плотной (см. рис. 248 и 249).

Фильтрационный барьер в клубочке представляет собой совокупность структур, через которые происходит фильтрация крови с образованием первичной мочи. Проницаемость фильтрационного барьера для конкретного вещества определяется его массой, зарядом и конфигурацией его молекул. В состав барьера входят (см. рис. 248 и 249): (1) цитоплазма фенестрированных эндотелиоцитов капилляров клубочка; (2) трехслойная базальная мембрана; (3) щелевые диафрагмы, закрывающие фильтрационные щели (между цитоподиями подоцита).

Почечный каналец включает проксимальный каналец, тонкий каналец петли нефрона, дистальный каналец.

Проксимальный каналец обеспечивает облигатную реабсорбцию в вокругканальцевые капилляры большей части (80-85%) объема первичной мочи с обратным всасыванием воды и полезных веществ и накоплением в моче конечных продуктов обмена. Осуществляет также секрецию в мочу некоторых веществ. Проксимальный каналец включает проксимальный извитой каналец (располагается в коре, имеет наибольшую длину и чаще всего выявляется на срезах коры) и проксимальный прямой каналец (нисходящую толстую часть петли); он начинается от мочевого полюса капсулы клубочка и резко переходит в тонкий сегмент петли нефрона (см. рис. 245 и 247). Имеет вид толстой трубочки, образованной однослойным кубическим эпителием. Цитоплазма

клеток - вакуолизирована, зернистая, окрашивается оксифильно и содержит хорошо развитые органеллы и многочисленные пиноцитозные пузырьки, транспортирующие макромолекулы. На апикальной поверхности эпителиальных клеток - щеточная каемка, увеличивающих площадь ее поверхности в 20-30 раз. Она состоит из несколько тысяч длинных (3-6 мкм) микроворсинок. В базальной части клеток цитоплазма образует переплетающиеся отростки (базальный лабиринт), внутри которых перпендикулярно базальной мембране располагаются удлиненные митохондрии, что создает на светооптическом уровне картину «базальной исчерченности» (см. рис. 3, 246, 250).

Тонкий каналец петли нефрона вместе с толстым (дистальным прямым канальцем) обеспечивает концентрацию мочи. Он представляет собой узкую U-образную трубочку, состоящую из тонкого нисходящего сегмента (в нефронах с короткой петлей - корковых), а также (в нефронах с длинной петлей - юкстамедуллярньх) - тонкого восходящего сегмента (см. рис. 245). Тонкий каналец образован плоскими эпителиальными клетками (чуть толще эндотелия расположенных рядом капилляров) со слабо развитыми органеллами и небольшим количеством коротких микроворсинок. Ядросодержащая часть клетки выступает в просвет (см. рис. 246 и 251).

Дистальный каналец участвует в избирательной реабсорбции веществ, осуществляет транспорт электролитов из просвета. Он включает дистальный прямой каналец (восходящую толстую часть петли), дистальный извитой каналец и связующий каналец (см. рис. 245). Дистальный каналец короче и тоньше проксимального и имеет более широкий просвет; он выстлан однослойным кубическим эпителием, клетки которого имеют светлую цитоплазму, развитые интердигитации на латеральной поверхности и базальный лабиринт (см. рис. 3, 246 и 250). Щеточная каемка отсутствует; пиноцитозные пузырьки и лизосомы немногочисленны. Дистальный прямой каналец возвращается к почечному тельцу того же нефрона и в области его сосудистого полюса видоизменяется, образуя плотное пятно - часть юкстагломерулярного комплекса (см. ниже).

Собирательные протоки (см. рис. 244-246, 250 и 251) не входят в состав нефрона, но тесно связаны с ним функционально. Они участвуют в поддержании водно-электролитного равновесия в организме, изменяя свою проницаемость для воды и ионов под влиянием альдостерона и антидиуретического гормона. Они располагаются в корковом веществе (корковые собирательные протоки) и мозговом веществе (мозговые собирательные протоки), образуя разветвленную систему. Выстланы кубическим эпи-

телием в коре и поверхностных отделах мозгового вещества и столбчатым - в его глубоких отделах (см. рис. 33, 244, 246, 250 и 251). Эпителий содержит два типа клеток: (1) главные клетки (светлые) - численно преобладают, характеризуются слабо развитыми органеллами и выпуклой апикальной поверхностью с длинной единичной ресничкой; (2) вставочные клетки (темные) - с плотной гиалоплазмой, большим количеством митохондрий, множественными микроскладками на апикальной поверхности. Самые крупные из мозговых собирательных протоков (диаметр - 200-300 мкм), известные как сосочковые протоки (Беллини), открываются сосочковыми отверстиями на почечном сосочке в решетчатой зоне. Они образованы высокими столбчатыми клетками с выпуклыми апикальными полюсами.

Типы нефронов выделяют на основании особенностей их топографии, строения, функции и кровоснабжения (см. рис. 245):

1)корковые (с короткой петлей) составляют 80- 85 % нефронов; их почечные тельца располагаются в корковом веществе, а относительно короткие петли (не содержащие тонкого восходящего сегмента) не проникают в мозговое вещество или заканчиваются в его наружном слое.

2)юкстамедуллярные (с длинной петлей) составляют 15-20 % нефронов; их почечные тельца лежат вблизи кортико-медуллярной границы и крупнее, чем в корковых нефронах. Петля - длинная (преимущественно за счет тонкой части с длинным восходящим сегментом), глубоко проникает в мозговое вещество (до вершины пирамид), обеспечивая создание гипертонический среды в его интерстиции, необходимой для концентрирования мочи.

Интерстиций - соединительнотканный компонент почки, окружающий в виде тонких прослоек нефроны, собирательные протоки, кровеносные, лимфатические сосуды и нервные волокна. Он выполняет опорную функцию, является областью взаимодействия канальцев нефрона и сосудов, участвует в выработке биологически активных веществ. Более развит в мозговом веществе (см. рис. 251), где его объем в несколько раз больше, чем в корковом веществе. Образован клетками и межклеточным веществом, в котором находятся коллагеновые волокна и фибриллы, а также основное вещество, содержащее протеогликаны и гликопротеины. К клеткам интерстиция относятся: фибробласты, гистиоциты, дендритные клетки, лимфоциты, а в мозговом веществе - особые интерстициальные клетки нескольких типов, в том числе содержащие липидные капли веретеновидные клетки, которые вырабатывают вазоактивные факторы (простагландины, брадикинин). По некоторым данным, перитубулярные интерстициальные клетки выра-

батывают эритропоэтин - гормон, стимулирующий эритропоэз.

Юкстагломерулярный комплекс - сложное структурное образование, регулирующее кровяное давление посредством ренин-ангиотензиновой системы. Находится у сосудистого полюса клубочка и включает три элемента (см. рис. 247):

Плотное пятно - участок дистального канальца, располагающийся в промежутке между приносящей и выносящей клубочковыми артериолами у сосудистого полюса почечного тельца. Состоит из специализированных высоких узких эпителиальных клеток, ядра которых лежат плотнее, чем в других частях канальца. Базальные отростки этих клеток проникают через прерывистую базальную мембрану, контактируя с юкстагломерулярными миоцитами. Клетки плотного пятна обладают осморецепторной функцией; синтезируют и выделяет оксид азота, регулируя сосудистый тонус приносящей и/или выносящей клубочковой артериолы, тем самым влияя на функцию почек.

Юкстагломерулярные миоциты (юкстагломерулоциты) - видоизмененные гладкие миоциты средней оболочки приносящей (в меньшей степени - выносящей) клубочковой артериолы у сосудистого полюса клубочка. Обладают барорецепторными свойствами и при падении давления выделяют синтезированный ими и содержащийся в крупных плотных гранулах ренин. Ренин - фермент, который отщепляет ангиотензин I от белка плазмы крови ангиотензиногена. Другой фермент (в легких) превращает ангиотензин I в ангиотензин II, который повышает давление, вызывая сужение артериол и стимулируя секрецию альдостерона клубочковой зоной коры надпочечника.

Экстрагломерулярный мезангий - скопление клеток (клеток Гурмагтига) в пространстве треугольной формы между артериолами клубочка и плотным пятном, которое переходит в мезангий клубочка. Органеллы клеток развиты слабо, а многочисленные отростки образуют сеть, контактирующую с клетками плотного пятна и юкстагломерулярными миоцитами, посредством которой, как предполагается, они передают сигналы с первых на вторые.

Кровоснабжение почек очень интенсивно, что необходимо для осуществления их функций. В воротах органа почечная артерия делится на междолевые, идущие в почечных столбах (см. рис. 245). На уровне основания пирамид от них ответвляются дуговые артерии (идут вдоль кортико-медуллярной границы), от которых радиально в корковое вещество отходят междольковые артерии. Последние проходят между соседними мозговыми лучами и дают начало приносящим клубочковым артериолам,

распадающимся на клубочковую капиллярную сеть (первичную). Кровь из сосудистого клубочка собирают выносящие артериолы; в корковых нефронах они сразу разветвляются на обширную сеть вторичных вокругканальцевых (перитубулярных) фенестрированных капилляров, а в юкстамедуллярных нефронах дают длинные тонкие прямые артериолы, идущие в мозговое вещество и сосочки, где они образуют сеть перитубулярных фенестрированных капилляров, а затем, изогнувшись в виде петли, возвращаются к кортико-медуллярной границе в виде прямых венул (с фенестрированным эндотелием).

Перитубулярные капилляры субкапсулярной области собираются в венулы, которые несут кровь в междольковые вены. Последние вливаются в дуговые вены, соединяющиеся с междолевыми венами, которые образуют почечную вену.

Мочевыводящие пути

Мочевыводящие пути частично находятся в самих почках (почечные чашечки, малые и большие, лоханка), однако преимущественно располагаются за ее пределами (мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал). Стенки всех этих отделов мочевыводящих путей (за исключением последнего) построены сходным образом - в состав их стенки входят три оболочки (рис. 252 и 253): 1) слизистая (с подслизистой основой), 2) мышечная, 3) адвентициальная (в мочевом пузыре частично - серозная).

Слизистая оболочка образована эпителием и собственной пластинкой.

Эпителий - переходный (уротелий) - см. рис. 40, его толщина и число слоев нарастают от чашечек к мочевому пузырю и уменьшаются при растяжении органов. Обладает непроницаемостью по отношению к воде и солям и способностью изменять свою форму. Его поверхностные клетки - крупные, с полиплоидными ядрами (или дву-

ядерные), изменяющейся формой (округлой в нерастянутом состоянии и плоской - в растянутом), инвагинациями плазмолеммы и веретеновидными пузырьками в апикальной цитоплазме (резервами плазмолеммы, встраивающимися в нее при растяжении), большим числом микрофиламентов. Эпителий мочевого пузыря в области внутреннего отверстия уретры (треугольника мочевого пузыря) образует небольшие инвагинации в соединительную ткань - слизистые железы.

Собственная пластинка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью; она очень тонкая в чашечках и лоханке, более выраженная в мочеточнике и мочевом пузыре.

Подслизистая основа отсутствует в чашечках и лоханке; не имеет резкой границы с собственной пластинкой (отчего ее существование признается не всеми), однако (особенно в мочевом пузыре) она образована более рыхлой тканью с повышенным содержанием эластических волокон по сравнению с собственной пластинкой, что способствует образованию складок слизистой оболочки. Может содержать отдельные лимфоидные узелки.

Мышечная оболочка содержит два или три нерезко разграниченных слоя, образованных пучками гладких мышечных клеток, окруженными выраженными прослойками соединительной ткани. Она начинается в малых чашечках в виде двух тонких слоев - внутреннего продольного и наружного циркулярного. В лоханке и верхней части мочеточника имеются эти же слои, однако их толщина возрастает. В нижней трети мочеточника и в мочевом пузыре к описанным двум слоям добавляется наружный продольный слой. В мочевом пузыре внутреннее отверстие уретры окружено циркулярным мышечным слоем (внутренний сфинктер мочевого пузыря).

Адвентициальная оболочка - наружная, образована волокнистой соединительной тканью; на верхней поверхности мочевого пузыря замещается серозной оболочкой.

ОРГАНЫ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Рис. 244. Почка (общий вид)

1 - фиброзная капсула; 2 - корковое вещество: 2.1 - почечное тельце, 2.2 - проксимальный каналец, 2.3 - дистальный каналец; 3 - мозговой луч; 4 - корковая долька; 5 - междольковые сосуды; 6 - субкапсулярная вена; 7 - мозговое вещество: 7.1 - собирательный проток, 7.2 - тонкий каналец петли нефрона; 8 - дуговые сосуды: 8.1 - дуговая артерия, 8.2 - дуговая вена

Рис. 245. Схема строения нефронов, собирательных протоков и кровообращения в почке

I - юкстамедуллярный нефрон; II - корковый нефрон

1 - фиброзная капсула; 2 - корковое вещество; 3 - мозговое вещество: 3.1 - наружное мозговое вещество, 3.1.1 - наружная полоска, 3.1.2 - внутренняя полоска, 3.2 - внутреннее мозговое вещество; 4 - почечное тельце; 5 - проксимальный каналец; 6 - тонкий каналец петли нефрона; 7 - дистальный каналец; 8 - собирательный проток; 9 - междолевые артерия и вена; 10 - дуговые артерия и вена; 11 - междольковые артерия и вена; 12 - приносящая клубочковая артериола; 13 - (первичная) клубочковая капиллярная сеть; 14 - выносящая клубочковая артериола; 15 - перитубулярная (вторичная) капиллярная сеть; 16 - прямая артериола; 17 - прямая венула

Ультраструктурная организация эпителиальных клеток различных отделов нефрона и собирательного протока, отмеченных буквами А, Б, В, Г, показана на рис. 246

Рис. 246. Ультраструктурная организация эпителиальных клеток различных отделов нефрона и собирательного протока

Рисунок с ЭМФ

А - кубический микроворсинчатый (каемчатый) эпителиоцит из проксимального канальца: 1 - микроворсинчатая (щеточная) каемка, 2 - базальный лабиринт; Б - кубический эпителиоцит из дистального канальца: 1 - базальный лабиринт; В - плоский эпителиоцит из тонкого канальца петли нефрона; Г - главный эпителиоцит из собирательного протока

Расположение клеток в соответствующих отделах нефрона и собирательного протока показано стрелками на рис. 245

Рис. 247. Почечное тельце и юкстагломерулярный аппарат

Окраска: ШИК-реакция и гематоксилин

1 - сосудистый полюс почечного тельца; 2 - канальцевый (мочевой) полюс почечного тельца; 3 - приносящая артериола: 3.1 - юкстагломерулярные клетки; 4 - выносящая артериола; 5 - капилляры сосудистого клубочка; 6 - наружный (париетальный) листок капсулы клубочка (Шумлянского-Боумена); 7 - внутренний (висцеральный) листок капсулы, образованный подоцитами; 8 - полость капсулы клубочка; 9 - мезангий; 10 - клетки экстрагломерулярного мезангия; 11 - дистальный каналец нефрона: 11.1 - плотное пятно; 12 - проксимальный каналец

Рис. 248. Ультраструктура фильтрационного барьера в почечном клубочке

Рисунок с ЭМФ

1 - отростки подоцита: 1.1 - цитотрабекула, 1.2 - цитоподии; 2 - фильтрационные щели; 3 - базальная мембрана (трехслойная); 4 - фенестрированная эндотелиальная клетка: 4.1 - поры в цитоплазме эндотелиальной клетки; 5 - просвет капилляра; 6 - эритроцит; 7 - фильтрационный барьер

Рис. 249. Ультраструктура фильтрационного барьера в почечном клубочке

А - рисунок с ЭМФ; Б - участок барьера в трехмерной реконструкции

1 - подоцит: 1.1 - цитотрабекула, 1.2 - цитоподии; 2 - фильтрационные щели: 2.1 - щелевые диафрагмы; 3 - базальная мембрана (трехслойная); 4 - фенестрированная эндотелиальная клетка: 4.1 - поры в цитоплазме эндотелиальной клетки; 5 - просвет капилляра клубочка; 6 - эритроцит; 7 - фильтрационный барьер

Синяя стрелка указывает направление транспорта веществ из крови в первичную мочу при ультрафильтрации

Рис. 250. Почка. Участок коркового вещества

Окраска: ШИК-реакция и гематоксилин

1 - почечное тельце: 1.1 - сосудистый клубочек, 1.2 - капсула клубочка, 1.2.1 - наружный листок, 1.2.2 - внутренний листок, 1.3 - полость капсулы; 2 - проксимальный каналец нефрона: 2.1 - кубические эпителиоциты, 2.1.1 - базальная исчерченность, 2.1.2 - микроворсинчатая (щеточная) каемка; 3 - дистальный каналец: 3.1 - базальная исчерченность, 3.2 - плотное пятно; 4 - собирательный проток

Рис. 251. Почка. Участок мозгового вещества

Окраска: ШИК-реакция и гематоксилин

1 - собирательный проток; 2 - тонкий каналец петли нефрона; 3 - дистальный каналец (прямая часть); 4 - соединительная ткань интерстиция; 5 - кровеносный сосуд

Рис. 252. Мочеточник

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - слизистая оболочка: 1.1 - переходный эпителий, 1.2 - собственная пластинка; 2 - мышечная оболочка: 2.1 - внутренний продольный слой, 2.2 - наружный циркулярный слой; 3 - адвентициальная оболочка

Рис. 253. Мочевой пузырь (дно)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - слизистая оболочка: 1.1 - переходный эпителий, 1.2 - собственная пластинка; 2 - подслизистая основа; 3 - мышечная оболочка: 3.1 - внутренний продольный слой, 3.2 - средний циркулярный слой, 3.3 - наружный продольный слой, 3.4 - соединительнотканные прослойки; 4 - серозная оболочка

Выделительная система человека - это совокупность органов, которые выводят из нашего организма излишки воды, ядовитые вещества, конечные продукты обмена, соли, образовавшиеся в организм или поступившие в него. Можно сказать, что выделительная система - это фильтр для крови.

Органы выделительной системы человека - это почки, легкие, ЖКТ, слюнные железы, кожа. Однако ведущая роль в процессе жизнедеятельности принадлежит именно почкам, которые могут выводить из организма до 75% вредных для нас веществ.

Мочевыделительная система

Данная система состоит из:

Двух почек;

Мочевого пузыря;

Мочеточника, который соединяет между собой почку и мочевой пузырь ;

Мочеиспускательного канала или уретры.

Почки действуют как фильтры, забирая у крови, которая их омывает, все продукты обмена, а также избыточную жидкость. В течение дня вся кровь около 300 раз пропускается через почки. В результате за сутки человек выводит из организма в среднем 1,7 литров мочи. Причем в составе она имеет 3% мочевой кислоты и мочевины, 2% минеральных солей и 95% воды.

Функции выделительной системы человека

1. Основной функцией выделительной системы является удаление из организма продуктов, которые он не может усвоить. Если человека лишить почек, то в скором времени он будет отравлен разными соединениями азота (мочевой кислотой, мочевиной, креатином).

2. Выделительная система человека служит, чтобы обеспечивать водно-солевой баланс, то есть регулировать количество солей и жидкости, обеспечивая постоянство внутренней среды. Почки противостоят повышению нормы количества воды и тем самым, повышению давления.

3. Выделительная система следит за кислотно-щелочным равновесием.

4. Почки вырабатывают гормон ренин, который помогает контролировать артериальне давление. Можно сказать, что почки еще осуществляют эндокринную функцию.

5. Выделительная система человека осуществляет регулирование процесса «рождения» клеток крови.

6. Происходит регуляция уровней фосфора и кальция в организме.

Строение выделительной системы человека

Каждый человек имеет по паре почек, которые расположены в области поясницы по обеим сторонам от позвоночника. Обычно одна из почек (правая) расположена чуть ниже второй. По форме они напоминают бобы. На внутренней поверхности почки находятся ворота, через них входят нервы и артерии и выходят лимфатические сосуды, вены и мочеточник.

В строении почки выделяют мозговое и корковое вещество, почечную лоханку и почечные чашки. Нефрон - функциональная единица почек. Каждая из них имеет до 1 млн этих функциональных единиц. Они состоят из капсулы Шумлянского-Боумена, которая охватывает клубочек канальцев и капилляров, соединенных, в свою очередь, петлей Генле. Часть канальцев и капсулы нефронов располагаются в корковом веществе, а остальные канальцы и петля Генле переходят в мозговое. Нефрон имеет обильное снабжение кровью. Клубочек капилляров в капсуле образует приносящая артериола. Капилляры собираются в выносящую артериолу, распадающуюся на капиллярную сеть, оплетающую канальцы.

Мочеобразование

До того как образоваться, моча проходит 3 этапа: клубочковая фильтрация, секреция и канальцевая реабсорбция. Фильтрация проходит следующим образом: из-за разности давлений из крови человека в полость капсулы просачивается вода, а вместе с ней и большинство растворенных низкомолекулярных веществ (минеральные соли, глюкоза, аминокислоты, мочевина и другие) В результате этого процесса появляется первичная моча, имеющая слабую концентрацию. В течение суток кровь очень много раз фильтруется почками, при этом образуется около 150-180 л жидкости, которая получила название первичной мочи.

Мочевина, ряд ионов, аммиак, антибиотики и другие конечные продукты обмена дополнительно выделяются в мочу при помощи клеток, расположенных на стенках канальцев. Этот процесс назван секрецией.

Когда процесс фильтрации окончен, то почти сразу начинается реабсорбция. При этом происходит обратное всасывание воды вместе с некоторыми веществами, растворенными в ней (аминокислоты, глюкоза, многие ионы, витамины). При канальцевой реабсорбции за 24 часа образуется до 1,5 л жидкости (вторичной мочи). Причем она не должна содержать ни белков, ни глюкозы, а только токсичные для организма человека аммиак и мочевину, которые являются продуктами распада азотистых соединений.

Мочеиспускание

Моча по канальцам нефронов поступает в собирательные трубочки, по которым перемещается в почечные чашки и дальше в почечную лоханку. Затем по мочеточникам она перетекает в полый орган - мочевой пузырь, который состоит из мышц и вмещает в себя до 500 мл жидкости. Моча из мочевого пузыря через мочеиспускательный канал выводится за пределы организма.

Мочеиспускание - это рефлекторный акт. Раздражителями центра мочеиспускания, который находится в спинном мозге (крестцовый отдел), являются растяжение стенок мочевого пузыря и скорость его наполнения.

Можно сказать, что выделительная система человека представлена совокупностью многих органов, которые имеют тесную связь между собой и дополняют работу друг друга.

Жизнедеятельность нашего организма обеспечивает слаженная работа систем органов.

Немаловажную роль в регуляции и выполнении всех функций играют органы выделения человека.

Природа наградила нас специальными органами, которые способствуют выведению из организма продуктов метаболизма.

Какие же органы выделения есть у человека?

Система органов человека состоит из:

• почек,
• мочевого пузыря,
• мочеточников,
• мочеиспускательного канала.

В данной статей мы подробно рассмотрим органы выделения человека и их строение и функции.

Почки

Эти парные органы располагаются на задней стенке брюшной полости, по обеим сторонам позвоночника. Почка – парный орган.

Внешне она имеет бобовидную форму, а внутри – паренхиматозную структуру . Длина одной почки не более 12 см, а ширина – от 5 до 6 см. В норме масса почки не превышает 150-200 г.

Строение

Оболочка, которая покрывает почку снаружи, называется фиброзной капсулой . На саггитальном разрезе можно увидеть два различных слоя вещества. Тот, который расположен ближе к поверхности, называется корковым , а вещество, занимающее центральное положение – мозговое .

Они имеют не только внешнее различие, но и функциональное. Со стороны вогнутой части располагаются ворота почки и лоханка , а также мочеточник .

Через почечные ворота почка сообщается с остальным организмом посредством входящей почечной артерии и нервов, а также выходящих лимфатических сосудов, почечной вены и мочеточника.

Совокупность этих сосудов называется почечной ножкой . Внутри почки различают почечные доли. В каждой почке имеется 5 штук. Почечные доли отделены друг от друга кровеносными сосудами.

Чтобы достаточно ясно понимать выполняемые функции почек, необходимо знать и их микроскопическое строение .

Главной структурно-функциональной единицей почек является нефрон .

Количество нефронов в почке достигает 1 млн. Нефрон состоит из почечного тельца , которое расположено в корковом веществе, и системы канальцев , которые в конечном итоге впадают в собирательную трубку.

В нефроне также выделяют 3 сегмента :

• проксимальный,
• промежуточный,
• дистальный.

Сегменты вместе с восходящими и нисходящими коленами петли Генле залегают в мозговом веществе почки .

Функции

Наряду с главной выделительной функцией , почки также обеспечивают и выполняют:

• поддержание на стабильном уровне рН крови , ее циркулирующий объем в организме и состав межклеточной жидкости;
• благодаря метаболической функции , почки человека осуществляют синтез многих веществ , важных для жизнедеятельности организма;
• образование крови , путем продуцирования эритрогенина;
• синтез таких гормонов , как ренин, эритропоэтин, простогландин.

Мочевой пузырь

Орган, который накапливают мочу, поступающую по мочеточникам и выводящий ее через уретру, называется мочевым пузырем . Это полый орган, который располагается внизу живота, сразу за лобком.

Строение

Мочевой пузырь округлой формы, в котором различают

• верхушку,
• тело,
• шейку.

Последняя сужается, переходя, таким образом, в мочеиспускательный канал. При наполнении стенки органа растягиваются, давая сигнал о необходимости опорожниться.

Когда мочевой пузырь пустой, его стенки утолщаются, при этом слизистая оболочка собирается в складки. Но есть место, которое остается не сморщенным – это треугольный участок между отверстием мочеточника и отверстием мочеиспускательного канала.

Функции

Мочевой пузырь выполняет функции:

• временного накопления мочи ;
• выведение мочи – объем накапливаемой мочи пузырем составляет 200-400 мл. Каждые 30 секунд моча притекает в мочевой пузырь, но время поступления зависит от количества выпитой жидкости, температуры и так далее;
• благодаря механорецепторам, которые находятся в стенке органа, осуществляется контроль количества мочи в пузыре . Их раздражение служит сигналом для сокращения пузыря и выведения мочи наружу.

Мочеточники

Мочеточники – это тонкие протоки, которые соединяют между собой почку и мочевой пузырь . Их длина составляет не более 30 см, а диаметр от 4 до 7 мм.

Строение

Стенка трубки имеет 3 слоя :

• наружный (из соединительной ткани),
• мышечный и внутренний (слизистая оболочка).

Одна часть мочеточника располагается в брюшной полости, а другая в полости малого таза. Если существуют затруднения оттока мочи (камни), то мочеточник может расширяться в некоторой области до 8 см.

Функции

Главная функция мочеточника – отток мочи , накопившейся в мочевом пузыре. Благодаря сокращениям мышечной оболочки, моча продвигается по мочеточнику в мочевой пузырь.

Мочеиспускательный канал

У женщин и мужчин мочеиспускательный канал отличается по своему строению. Это обусловлено различием половых органов.

Строение

Сам канал состоит из 3-х оболочек, как и мочеточник. Поскольку у женщин мочеиспускательный канал короче, чем у мужчин, то женщины чаще подвергаются различным заболеваниям и воспалениям урогенительного тракта.

Функции

• У мужчин канал выполняет несколько функций: выведение мочи и спермы. Дело в том, что в трубке канала заканчиваются семявыносящие протоки, посредством которых сперма через канал протекает в головку полового члена.
• У женщин мочеиспускательный канал представляет собой трубку 4 см длиной и выполняет только лишь функцию выведения мочи.

Как образовывается первичная и вторичная моча?

Процесс образования мочи включает три взаимосвязанных этапа :

• клубочковая фильтрация,
• канальцевая реабсорбция,
• канальцевая секреция.

Первый этап – клубочковая фильтрация представляет собой процесс перехода жидкой части плазмы из капилляров клубочка в просвет капсулы. В просвете капсулы находится фильтрационный барьер, который содержит в своем строении поры, избирательно пропускающие продукты диссимиляции и аминокислоты, а также препятствующие прохождению большинства белков.

В ходе клубочковой фильтрации образуется ультрафильтрат , представляющий собой первичную мочу . Она похожа на плазму крови, но содержит мало белков.

За сутки у человека образуется от 150 до 170 л именно первичной мочи, но только лишь 1,5-2 л превращается во вторичную мочу, которая выводится из организма.

Остальные 99% возвращаются в кровь.

Механизм образования вторичной мочи заключается в прохождение ультрафильтрата через сегменты нефрона и почечные канальцы. Стенки канальцев состоят из эпителиальных клеток, которые поэтапно всасывают обратно не только большое количество воды, но и все необходимые организму вещества.

Обратное всасывание белков объясняется большими их размерами. Все токсичные и вредные для нашего организма вещества остаются в канальцах, а дальше экскретируются с мочой. Эта конечная моча и называется вторичной. Весь этот процесс называется канальцевой реабсорбцией.

Канальцевой секрецией называется совокупность процессов, благодаря которым в просвет канальцев нефрона секретируются вещества подлежащие выведению из организма. То есть, это секреция не что иное, как запасной процесс мочеобразования.

Обмен веществ внутри организма человека приводит к образованию продуктов распада и токсинов, которые, находясь в кровеносной системе в повышенной концентрации, могут привести к отравлению и снижению жизненно важных функций. Чтобы этого не произошло, природа предусмотрела органы выделения, выводящие продукты обмена из организма с мочой и калом.

К органам выделения относятся:

• почки;
• кожа;
• легкие;
• слюнные и желудочные железы.

Почки избавляют человека от излишней воды, накопившихся солей, токсинов, образовавшихся вследствие потребления слишком жирной пищи, токсинов и алкоголя. Они играют весомую роль в выведение продуктов распада лекарственных препаратов. Благодаря работе почек, человек не страдает от переизбытка различных минералов и азотистых веществ.

Легкие – поддерживают кислородный баланс и являются фильтром как внутренним, так и внешним. Они способствуют эффективному выведению углекислого газа и вредных летучих веществ, образовавшихся внутри организма, помогают избавиться от паров жидкости.

Желудочные и слюнные железы - помогают вывести избыток желчных кислот, кальция, натрия, билирубина, холестерина, а также непереваренные остатки пищи и продукты метаболизма. Органы ЖКТ избавляют организм от тяжелых солей металла, примесей лекарственных средств, ядовитых веществ. Если почки не справляются со своей задачей, нагрузка на данный орган существенно возрастает, что может повлиять на эффективность его работы и привести к сбоям.

Кожа осуществляет обменную функцию через сальные и потовые железы. В процессе потения удаляются излишки воды, солей, мочевины и мочевой кислоты, а также около двух процентов углекислого газа. Сальные железы играют существенную роль в выполнении защитных функций организма, выделяя кожное сало, состоящее из воды и ряда неомыляемых соединений. Оно не дает проникать через поры вредным соединениям. Кожа эффективно регулирует теплоотдачу, оберегая человека от перегрева.

Мочевыделительная система

Главную роль среди органов выделения человека занимает почки и мочевыделительная система, к которым относятся:

• мочевой пузырь;
• мочеточник;
• мочеиспускательный канал.

Почки представляют собой парный орган, имеющий форму бобовых, длиной около 10-12 см. Важный орган выделения находится в поясничном отделе человека, защищен плотной жировой прослойкой и несколько подвижен. Вот почему, он мало подвержен травмам, но чувствителен к внутренним изменениям внутри организма, питанию человека и негативным факторам.

Каждая из почек у взрослого человека весит порядка 0,2 кг и состоит из лоханки и основного сосудисто-нервного пучка, соединяющий орган с выделительной системой человека. Лоханка служит для связи с мочеточником, а тот с мочевым пузырем. Такое строение органов выделения мочи позволяет полностью замкнуть цикл кровообращения и эффективно выполнять все возложенные функции.

Структура обоих почек представляет собой два соединенных между собой слоя:

• корковый – состоит из клубочков нефронов, служит основой для функции почек;
• мозговой – содержит в себе сплетение кровеносных сосудов, снабжает орган необходимыми веществами.

Почки перегоняют через себя всю кровь человека за 3 минуты, в связи с чем являются основным фильтром. Если фильтр повреждается, появляется воспалительный процесс или почечная недостаточность, продукты обмена не попадают через мочеточник в мочеиспускательный канал, а продолжают свое движение по организму. Токсины частично выводятся с потом, с продуктами метаболизма через кишечник, а также через легкие. Однако, полностью покинуть организм не могут, в связи с чем развивается острая интоксикация, которая несет угрозу жизни человека.

Функции мочевыделительной системы

Основные функции органов выделения заключаются в выведении из организма шлаков и избытка минеральных солей. Так как основную роль выделительной системы человека выполняют почки, важно понимать, как именно они очищают кровь и что может помешать их нормальной работе.

Когда кровь попадает в почки, она попадает в их корковый слой, где за счет клубочков нефрона происходит грубая фильтрация. Крупные белковые фракции и соединения возвращаются в кровеносное русло человека, снабжая его всеми необходимыми веществами. Мелкий мусор отправляется в мочеточник, чтобы вместе с мочой покинуть организм.

Здесь проявляет себя канальцевая реабсорбция, в ходе которой происходит обратное всасывание полезных веществ из первичной мочи в кровь человека. Некоторые вещества подвергаются реабсорбции с рядом особенностей. В случае переизбытка глюкозы в крови, что часто возникает при развитии сахарного диабета, почки не могут справиться со всем объемом. Некоторое выделяемое количество глюкозы может появиться в моче, что сигнализирует о развитии грозного заболевания.

При переработке аминокислот случается, что одновременно в крови могут находиться несколько подвидов, переносимых одинаковыми переносчиками. В этом случае реабсорбация может тормозиться и нагружать орган. Белок в норме не должен проявляться в моче, но при некоторых физиологических состояниях (высокая температура, тяжелая физическая работа) может быть обнаружен на выходе в небольших количествах. Такое состояние требует наблюдения и контроля.

Таким образом, почки в несколько этапов полностью фильтруют кровь, не оставляя вредных веществ. Однако, из-за переизбытка токсинов в организме, работа одного из процессов в мочевыделительной системе может быть нарушена. Это не является патологией, но требует консультации специалиста, так как при постоянных перегрузках орган быстро выходит из строя, нанося серьезный урон здоровью человека.

Кроме фильтрации, мочевыводительная система:

• регулирует баланс жидкости в организме человека;
• поддерживает кислотно-щелочной баланс;
• принимает участие во всех обменных процессах;
• регулирует артериальное давление;
• вырабатывает необходимые ферменты;
• обеспечивает нормальный гормональный фон;
• способствует улучшению всасывания в организм витаминов и минеральных веществ.

Если почки перестают работать, вредные фракции продолжают блуждать по сосудистому руслу, увеличивая концентрацию и приводя к медленному отравлению человека продуктами обмена. Потому, так важно поддерживать их нормальную работу.

Профилактические меры

Чтобы вся система выделения работала слаженно, необходимо тщательно следить за работой каждого из органов, относящихся к ней, и при малейшем сбое обращаться к специалисту. Для полноценной работы почек необходима гигиена органов выделения мочевыводительной системы. Лучшая профилактика в этом случае – минимальное количество вредных веществ, потребляемых организмом. Необходимо внимательно следить за питанием: не употреблять алкоголь в больших количествах, снизить содержание в рационе соленых, копченых, жаренных продуктов, а также продуктов, перенасыщенных консервантами.

Другие органы выделения человека также нуждаются в гигиене. Если говорить о легких, то необходимо ограничить нахождение в запыленных помещениях, местах скопления ядохимикатов, замкнутых пространствах с повышенным содержанием аллергенов в воздухе. Также следует не допускать болезней легких, раз в год проводить флюорографическое исследование, вовремя устранять очаги воспаления.

Не менее важно поддерживать нормальную работу желудочно-кишечного тракта. Из-за недостаточной выработки желчи или наличие воспалительных процессов в кишечнике или желудке, возможно возникновение бродильных процессов с выделением продуктов гниения. Попадая в кровь, они вызывают проявления интоксикации и могут привести к необратимым последствиям.

Что касается кожных покровов, то здесь все просто. Следует регулярно очищать их от различных загрязнений и бактерий. Однако, нельзя переусердствовать. Излишнее использование мыла и других моющих средств может нарушить работу сальных желез и привести ко снижению естественной защитной функции эпидермиса.

Органы выделения точно распознают, клетки каких веществ необходимы для поддержания всех жизненных систем, а какие могут нанести вред. Все лишнее они отсекают и выводят с потом, выдыхаемым воздухом, мочой и калом. Если система перестает работать, человек умирает. Потому, важно следить за работой каждого органа и при ухудшении самочувствия незамедлительно обращаться к специалисту для обследования.